წინასწარი შენიშვნები
1. როგორია პიროვნების ბიოლოგიური საფუძვლები? უდაოა, რომ ყოველი სუბიექტი, რომელიც ურთიერთობაში იმყოფება გარემოსთან, უწინარეს ყოვლისა, ორგანიზმს წარმოადგენს. მაგრამ მარტო ეს გარემოება ყოველთვის როდი ამოსწურავს მის არსს: ადამიანი, როგორც აქტიური სუბიექტი, განსაკუთრებით როგორც პიროვნება, მარტო ბიოლოგიურ ინდივიდს, მარტო ორგანიზმს, როდი შეადენს. იგი პირველ რიგში და განსაკუთრებით სოციალური არსებაცაა. მაგრამ სოციალურ არსებად, რა თქმა უნდა, მხოლოდ ცოცხალ ორგანიზმს შეუძლია გადაიქცეს, და იმისთვის. რომ პიროვნების არსი გაიგო, პირველ რიგში მისი ბიოლოგიური საფუძვლის, მისი ორგანიზმის ბუნება უნდა გაითვალისწინო.
რას წარმოადგენს ადამიანი, როგორც ბიოლოგიური არსება, როგორც ცოცხალი ორგანიზმი, როგორც ბუნების მოვლენა? ამ საკითხის სპეციალური შესწავლა ბიოლოგიურ მეცნიერებათა საქმეა, კერძოდ, ადამიანის ანატომიისა და ფიზიოლოგიის.
ამიტომ ბუნებრივად იბადება საკითხი: არის თუ არა საჭირო, ფსიქოლოგია საგანგებოდ შეჩერდეს, პიროვნების შესწავლის დროს, მისი ბიოლოგიური საფუძვლების სისტემატურ გათვალისწინებაზე?
მიუხედავად იმისა, რომ კვლევა-ძიება ამ სფეროში ბიოლოგიურ მეცნიერებათა ამოცანას წარმოადგენს, ეს საკითხი მაინც დადებითად უნდა გადაიჭრას. მართალია, ყველა ცნობა ადამიანის, როგორც ბილოგიური ინდივიდის, როგორც ორგანიზმის შესახებ, ბიოლოგიურ მეცნიერებათ მოეპოვება.
მაშასადამე, ფსიქოლოგიის ფარგლებში მათი გადატანა და განმეორება საჭირო არ უნდა იყოს. მაგრამ რამდენადაც სპეციალურად პიროვნების ბიოლოგიური საფუძვლების საკითხი ამ მეცნიერებათ არ აინტერესებს, მათ სათანადო მასალა სათანადოდ შერჩეული და სისტემატურად დალაგებული ვერ ექნებაო. მაშასადამე, ფსიქოლოგია იძულებული ხდება ბიოლოგიურ მეცნიერებათა სხვადასხვა დარგებში გაბნეული, მისი თვალსაზრისით საინტერესო მასალა შეაგროვოს, თავისი პრობლემატიკის ასპექტით შეაფასოს, შეარჩიოს და ბოლოს თავისი მიზნების შესატყვისად სისტემატურად დაალაგოს.
ამრიგად, ორგანიზმი, როგორც მთლიანობა, აი ბიოლოგიური პრობლემა, რომელიც ფსიქოლოგიას მთლიანი პიროვნების პრობლემასთან დაკავშირებით აინტერესებს.
თუ მეცხრამეტე საუკუნის ბიოლოგიურ მეცნიერებათ განსაკუთრებული ინტერესის საგნად უჯრედი მიაჩნდათ, როგორც ძირითადი მასალა, რომლიდანაც ცოცხალი ორგანიზმია აგებული, ხოლო უკანასკნელი, როგორც მთლიანობა, ყურადღების გარეშე რჩებოდათ, დღეს მდგომარეობა შეცვლილია: ორგანიზმის, როგორც მთლიანობის, პრობლემა სულ უფრო და უფრო წინა რიგებში დგება და უფრო და უფრო ნაყოფიერი შესწავლის საგნად იქცევა. დღევანდელ მეცნიერებაში მთლიანი ორგანიზმის პრობლემა სხვადასხვა მიმართულებით მუშავდება, განსაკუთრებით სხეულის კონსტიტუციის შინა სეკრეციისა და, დასასრულ, ნერვული სისტემის შესწავლის მიმართულებით. კონსტიტუციის მოძღვრება ჯერ კიდევ ჰიპოკრატის მიერ (5 საუკ. ჩ. წელთაღრიცხვამდე) იყო აღნიშნული, რომ ორგანიზმი, როგორც მთლიანი მოქმედებს, რომ ავადმყოფობის სახე და მიმდინარეობა ამ მთლიანზეა დამოკიდებული.
დღეს უკვე უდაოდ ითვლება, რომ ტუბერკულოზის ბაცილამ შეიძლბა ერთს ორგანიზმში ტუბერკულოზი გამოიწვიოს, ხოლო მეორისთვის სრულიად უვნებელი აღმოჩნდეს. ყვავილის შრატმა შეიძლება ერთში მძლავრი ანთებადი პროცესი და მაღალი ტემპერატურა გამოიწვიოს, ხოლო მეორეზე არავითარი გავლენა არ მოახდინოს. უეჭველია, ორივე ამ შემთხვევაში ერთიდაიგივე გარემიზეზი რომ ეგოდენ განსხვავებულ შედეგებს იძლევა, ეს მთლიანი ორგანიზმის განსხვავებულობის ბრალი უნდა იყოს: ერთიდაიმავე ნაწილის ერთიდაიმავე ინტენსიობით დაზიანება სხვადასხვა ორგანიზმში სხვადასხვა ეფექტს იძლევა, ერთსადაიმავე გამღიზიანებელს სხვადასხვა ორგანიზმი სხვადასხვანაირად უპასუხებს.
ორგანიზმის, როგორც მთელის, ანატომიურ, ფიზიოლოგიურ, ბიოქიმიურ და ევოლუციურ თავისებურებათა ერთობლიობას, რომელიც მისი რეაქციების ასეთს სპეციფიკურ რაგვარობას განსაზღვრავს, ჩვეულებრივ, კონსტიტუციას უწოდებენ. სხვადასხვა ორგანიზმი რომ თავისი ერთიდაიმავე ნაწილის გაღიზიანებას სხვადასხვანაირად უპასუხებს, ეს, მაშასადამე, თითოეული მათგანის კონსტიტუციით აიხსნება. კონსტიტუცია ამისდა მიხედვით ფუნქციონალური ცნებაა: იგი ორგანიზმის იმ სასიცოცხლო პროცესების ასახსნელად არის შემოღებული, რომელთა გაგებაც მისი ცალკეული ნაწილების გათვალისწინების ნიადაგზე შეუძლებელი იქნებოდა.
მაგრამ მთლიანი ორგანიზმის ამ ფუნქციონალურ თავისებურებას მორფოლოგიური საფუძვლები აქვს, და კონსტიტუცია სხეულის აღნაგობის სპეციფიკურ მთლიანობაშიც იჩენს თავს. ყოველი ორგანიზმი თავისი მასალის მხრივ ერთნაირია: ადამიანის სხეულის ანატომია სრულ სურათს იძლევა იმისას, თუ რა და რა ნაწილებისგან შესდგება იგი. მაგრამ ყოველს კერძო შემთხვევაში ამ ნაწილების ურთიერთმიმართება ერთნაირი არაა, და, შესაძლოა, სხეულის, როგორც მთლიანის, თავისებურება სწორედ ამ ნიადაგზე იყოს აღმოცენებული. მაგალითად, შესაძლებელია, ყოველი ცალკე ორგანიზმი იმით განსხვავდებოდეს მეორისგან, რომ ან მისი ძირითადი მასალა, უჯრედები, იმყოფებოდნენ განსხვავებულს ურთიერთმიმართებაში, ან მისი ცალკე ორგანოები და ორგანოთა სისტემები _ ნერვული სისტემა, ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის სისტემა, სქესობრივი სისტემა და სხვა; რასაკვირველია, ამ შემთხვევაში ორგანიზმის, როგორც მთელის, მორფოლოგიური სტრუქტურა სხვადასხვაგვარი იქნება და, საკვირველი არაა, რომ ამის კვალობაზე მისი ფუნქციონალური მხარეც შესატყვისად იყოს შეცვლილი: განსხვავებულად აგებული სომატური მთლიანი, რასაკვირველია, განსხვავებულ რეაქციებს მოგვცემს. აქედან ნათელია, თუ რაოდენ დიდი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს ორგანიზმის მორფოლოგიური კონსტიტუციის შესწავლას. ეს მნიშვნელობა მით უფრო უდაოა, რომ არსად ისე ნათლად არ ჩანს ორგანიზმის, როგორც მთლიანობის, თავისებურება, როგორც სხეულის აღნაგობაში. აქ იგი უკვე გარეგნობაში, მის ე. წ. ჰაბისტუში იჩენს თავს და იმდენად მკაფიო გამოხატულებას პოულობს, რომ სხეულის მორფოლოგიური კონსტიტუციის ზოგიერთი ძირითადი სახესხვაობა ჯერ კიდევ უძველეს ხანაში, მაგალითად, ეგვიპტეში, ესე იგი, რამოდენიმე ათასი წლის წინათ, იყო შენიშნული.
ყველაზე უფრო გავრცელებულად _ განსაკუთრებით ფსიქოლოგთა შორის _ კრეჩმვრის მიერ შემოღებული კონსტიტუციონალური ტიპები უნდა ჩაითვალონ, რომელთა საფუძვლადაც სწორედ ჰაბიტუსის თავისებურებაა გამოყენებული.
კრეჩმერი კონსტიტუციის სამს ტიპს განასხვავებს: 1) პიკნიკურს, 2) ასთენიკურსა და 3) ათლეტურ ტიპს.
როგორია ეს ტიპები? ფსიქოლოგიურად განსაკუთრებით საინტერესოა თავისა და სახის აღნაგობა.
მათი საერთო შეხედულება და გამომეტყველება ხშირად ბევრს იძლევა ადამიანის პიროვნების დასახასიათებლად. მაგრამ არ უნდა დაგვავიწყდეს, რომ საქმე აქ მთელს ეხება, და მარტო თავისა და სახის მოყვანილობის თავისებურებას გადამწყვეტი მნიშვნელობა არა აქვს: მორფოლოგიური კონსტიტუციის აღწერისას მთელი ორგანიზმი უნდა იქნეს მიღებული მხედველობაში.
კრემჩერის აღწერის თანახმად, პიკნიკური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი ასეთია: თვალში გეცემა, უპირველეს ყოვლისა, ფართო, რბილი, მრგვალი სახე, რომელიც თავის ქალას მოყვანილობასაც უფარდდება. პიკნიკის თავის ქალა დიდია, მრგვალი და ღრმა. კისერი მოკლეა და მუცელი საკმაოდ მოზრდილი. სიმსუქნისადმი ტენდენცია და სხეულის შინა ღრუების (მუცლის, მკერდისა და თავის) მძლავრი განვითარება _ დაბალ სიმაღლესთან ერთად _ პიკნიკის ჰაბიტუსის დამახასიათებელ ნიშნებად ითვლება.
ასთენიკური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი სულ სხვაგვარია: გამხდარი და ფერმკრთალი, მკვეთრად მოხაზული, მოგრძო და ვიწრო სახე, რომელიც კვერცხის ფორმის შთაბეჭდილებას სტოვებს. წვრილი გამხდარი სხეული, რომელსაც გადაკრული აქვს სისხლნაკლული კანი. ვიწრო მხარბეჭი და წვრილი კიდურები, სუსტად განვითარებული კუნთებით, ჩავარდნილი გულმკერდი და შეწეული მუცელი _ ყველაფერი ეს საკმაოდ კარგად განასხვავებს ასთენიკს პიკნიკისგან.
ათლეტური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი ასეთია. მძლავრი თავი, რომელიც სწორად დგას მაღალსა და მაგარ კისერზე; სახე მკვეთრი ძვლოვანი რელიეფით; ფართო მხარბეჭი და ფართო გულმკერდი; მკვეთრად გამოკვეთილი კუნთები მთელს ტანზე, განსაკუთრებით კი კიდურებზე. ერთი სიტყვით, ჩონჩხის, კუნთური აპარატისა და კანის მძლავრი განვითარება, აი ის ძირითადი თავისებურება, რომელიც ათლეტური კონსტიტუციის სპეციფიკურ ჰაბიტუსს ახასიათებს.
ლიტერატურაში კონსტიტუციის სხვაგვარი ტიპოლოგიაცაა ცნობილი (მაგალითად, სიგოსი, ბენეკესი და სხვების). მაგრამ აქ მათ განხილვაზე არ შევჩერდებით: აქ ჩვენ მხოლოდ იმდენად გვაინტერესებს კონსტიტუციის საკითხი, რამდენადაც იგი ორგანიზმის, როგოც მთლიანის, მოქმედების ფაქტს გვითვალისწინებს.
უფრო საინტერესოა საკითხი, თუ ორგანიზმის რა ნიშნებია, რომ მის ფუნქციონალურ თავისებურებას, მის კონსტიტუციას ქმნის. ავტორების ერთი რიგი კონსტიტუციონალურად ორგანიზმის მხოლოდ მემკვიდრეობით განმტკიცებულ თვისებებს, ე. წ. გენოტიპს სთვლიან. ამ შეხედულების მიხედვით, ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედება იმთავითვე ფატალურადაა განსაზღვრული, და მისი შეცვლა არავითარს გარეპირობას არ შეუძლია. `კონსტიტუცია ორგანიზმის სომატური ფატუმია~-ო, ამბობს ტანდლერი. ეს შეხედულება მიუღებელია: იგი ადვილად შეიძლება ექსპლოატატორული წესწყობილების გასამართლებლად იქნეს გამოყენებული. თანამედროვე ბურჟუაზიული `მეცნიერები~ (გიუნტერი, პენდე), მაგალითად, საზოგადოების გაბატონებულსა და დაბეჩავებულ კლასებადა და ერებად დანაწილების გარდუვალობას გენოტიპურად განსაზღვრულის, უცვლელი კონსტიტუციის იდეით ასაბუთებენ. კონსტიტუციის გაგების, როგორც გენოტიპის, მცდარობა ნათელია: თუ მხედველობაში მივიღებთ, რომ კონსტიტუციის ცნება ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედების თავისებურებათა გასაგებადაა შემოღებული. რა საბუთი გვაქვს მაშინ ვიფიქროთ, რომ ორგანიზმის მთლიანობას მარტო მისი ნაწილობრივი _ გენოტიპურად განმტკიცებული თვისებები განსაზღვრავენ. შეძენილი თვისებები ორგანიზმს ნაკლები არა აქვს, და თუ მთლიანის მოქმედების თავისებურებაზეა ლაპარაკი, უეჭველია, მათი გამორიცხვა სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა. ამიტომ უფრო მართებულად იმ მეცნიერთა აზრი უნდა ჩაითვალოს, რომელთა მიხედვითაც კონსტიტუციას ორგანიზმის, თვისებათა ერთობლიობა(ფენოტიპი) განსაზღვრავს, რამდენადაც იგი ინდივიდის თავისებურებას ახასიათებს.
ამ მთლიანი, ფენოტიპური, კონსტიტუციის ანალიზისას ყოველთვის იქნება შესაძლებლობა, ერთის მხრივ, მემკვიდრეობითი ფაქტორებით განსაზღვრული კომპონენტები დავადასტუროთ (გენოტიპური ან _ ლენცის ტერმინოლოგიით _ იდიოტიპური კონსტიტუცია), და, მეორეს მხრივ, გარეფაქტორებით პირობადებული _ პარატიპული კონსტიტუცია ან, როგორც ბაუერი იტყოდა, კონდიცია.
შინაგანი სეკრეცია
სრულიად განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ორგანიზმისთვის, როგორც მთლიანობისთვის, მის შინაგან სითხეებს, სისხლსა და ლიმფას. ამ უკანასკნელთა საშუალებითაა, რომ ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის პროდუქტები მთელ ორგანიზმში ვრცელდება და მის შინაგან ქიმიკურ კავშირს, მის შინაგან მთლიანობას ქმნის. ამ სითხეების ქიმიკურ შემადგენლობაზეა მთელი ორგანიზმის კვება დამოკიდებული, და იმის მიხედვით, თუ როგორია მათი ქიმიკური ზემოქმედება, მთელი ორგანიზმის მდგომარეობა გარკვეულ ცვლილებას განიცდის: ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, რაგვარობის დადგინებაში ჰუმორალური ფაქტორი(ჰუმორ _ სითხე) უდაოდ უმნიშვნელოვანეს როლს ასრულებს.
მაგრამ სისხლისა და ლიმფის შემადგენლობა და მათი ქიმიკური მოქმედება მარტო იმ პროდუქტებზე როდია დამოკიდებული, რომელსაც ორგანიზმი კვების გზით ღებულობს გარედან. დადასტურებულია, რომ თვითონ ორგანიზმის ზოგიერთი შინაგანი ორგანოც იმუშავებს პროდუქტებს, რომელნიც სისხლის შემადგენლობაში შედიან და ამ გზით მთელ ორგანიზმზე ახდენენ გავლეხას. ამ ორგანოებიდან უკანასკნელ ხანებში განსაკუთრებით დიდ ყურადღება ე.წ. შინა სეკრეციის ჯირკვლების სისტემას ანუ ენდოკრინულ სისტემას აქცევენ. როგორც ჩანს, ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, გასაგებად ენდოკრინული ფაქტორის გათვალისწინებას დიდი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს.
ორგანიზმში ჯირკვლების ორ ჯგუფს განასხვავებენ. პირველი ჯგუფისთვის ისაა დამახასიათებელი, რომ იგი ორგანიზმში შემუშავებულს, უმეტეს შემთხვევაში, მავნე პროდუქტებს სპეციალური სადინარების საშუალებით გარეთ გამოჰყოფს და ამგვარად მას ამ პროდუქტების მავნე ზეგავლენისგან ათავისუფლებს. ჯირკვლების ამ ჯგუფს გარე სეკრეციის ჯირკვლებს უწოდებენ (მათ რიცხვს ეკუთვნის, მაგალითად, საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლები, ოფლის ჯირკვლები). სულ სხვაგვარ სამსახურს უწევს ორგანიზმს ჯირკვალთა მეორე ჯგუფი. ამ ჯირკვლებს გარესადინარები არა აქვთ, და ამ მიზეზით ის პროდუქტები რომელთაც ისინი ამუშავებენ, შიგნივე რჩება, ორგანიზმში, გადადის სისხლში, ცვლის მის ქიმიზმს და ამ გზით მთელ ორგანიზმზე სპეციფიკურ გავლენას ახდენს. ჯირკვლების ეს სისტემა შინა სეკრეციის ჯირკვლების სისტემის, ანდა ენდოკრინული სისტემის სახელწოდებითაა ცნობილი, ხოლო მათ მიერ გამონაჟონი პროდუქტები ჰორმონების სახელწოდებით.
სხვადასხვა შინა სეკრეციის ჯირკველის ჰორმონი სხვადასხვა გავლენას ახდენს ორგანიზმზე:
1) მკერდუკანა ჯირკველის (ტჰყმუს) ჰორმონები ყველაზე უფრო ადრე იწყებენ ორგანიზმზე ზეგავლენის მოხდენას. ეს ჯირკვალი რომ ზრდადასრულებულ ცხოველს ამოვაცალოთ, მასში თითქმის ვერავითარ ცვლილებას ვერ დავადასტურებთ. სამაგიეროდ, ახალგაზრდა ორგანიზმში ამ ჯირკვლის ამოკვეთა ზრდის შეჩერებასა და ჩონჩხის რახიტულ დარღვევას იწვევს. საკმარისია მას მეორე ცხოველის მკერდუკანა ჯირკვალი გადავუნერგოთ, რომ ყველა ეს ავადმყოფური მოვლენა გაქრეს და ორგანიზმმა კვლავ ნორმალური ზრდა დაიწყოს. მაშასადამე, მკერდუკანა ჯირკვლის ჰორმონი ზრდისა და ძვალოვანი ჩონჩხის ნორმალური განვითარების ფაქტორად უნდა ჩაითვალოს.
2) ფარისებრივი ჯირკვლის ჰორმონი, ე. წ. თიროქსინი არანაკლებ მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს ორგანიზმზე. ეს ჯირკვალი ყელის წინა მიდამოებშია მოთავსებული და ხორხის გვერდებსა და წინა ნაწილს ფარავს. როცა მისი მოქმედება დაქვეითებულია (ჰიპოტონია), ორგანიზმი თვალსაჩინოდ იცვლება: ზრდის პროცესი ჩერდება, კვება ქვეითდება, გონება ჩლუნგდება. უკიდურეს შემთხვევაში ჩნდება ჩიყვიანობა და კრეტინიზმი. სპეციფიკური ანომალიები, რომელნიც მთლიანი ორგანიზმის თავისებურ დაავადებას წარმოადგენენ. ფარისებრივი ჯირკვლის ჰიპერტონია, ესე იგი, გაძლიერებული მოქმედება და აქედან წარმოშობილი სიჭარბე თიროქსინისა მთლიანი ორგანიზმის თავისებურს ავადმყოფურ ცვლილებებს იწვევს: ნერვული აგზნებადობის აწევას, ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის გაძლიერებას, ოფლიანობას, სუნთქვისა და გულისცემის გახშირებას… განსაკუთრებით მკაფიო გამოვლენას ეს სიმპტომები ე. წ. ბაზედოვის ავადმყოფობის შემთხვევაში პოულობენ, რომელიც, მაშასადამე, ფარისებრივი ჯირკვლის ჰიპერტონიის ნიადაგზე უნდა იყოს აღმოცენებული.
3) არანაკლებ თვალსაჩინო გავლენას ახდენს ორგანიზმზე ე. წ. ჰიპოფიზიც, ანუ ტვინის დანამატი, რომელიც ტვინის ფუძეზეა მოთავსებული, სწორედ მხედველობითი ნერვების ჯვარედინს ზემოთ. თუ რა გავლენას ახდენს იგი ორგანიზმზე, ესეც მისი ჰიპოტონიისა და ჰიპერტონიის შემთხვევებიდან ჩანს ნათლად. საკმარისია ორგანიზმს მისი ჰორმონი დააკლდეს, რომ ზრდის პროცესი შესატყვისად შენელდეს ან მოემატოს, რომ მან გიგანტური ზრდა იწყოს. ამჟამად ექსპერიმენტალური საბუთებიც მოიპოვება იმ აზრის სასარგებლოდ, რომ ჰიპოფიზი ორგანიზმის, ზრდის რეგულაციაზე ახდენს გადამწყვეტ გავლენას: ახალგაზრდა ცხოველს რომ ეს ჯირკვალი ამოუკვეთოთ, მისი ზრდა ორგანიზმის ყველა ნაწილებში შესატყვისად შენელდება; ასე, რომ საბოლოოდ პროპორცია ამ ნაწილებს შორის ჩვეულებრივი რჩება, ოღონდ სხეული ნორმალურ სიდიდეს ვერ აღწევს: ცხოველი თავისი გვარის პატარა ზომის წარმომადგენლის შთაბეჭდილებას ქმნის.
4) ჯერ კიდევ მე-19 საუკუნის ოთხმოციან წლებში შენიშნული იქნა (ბროუნსეკარის მიერ), რომ სასქესო ჯირკვლებს ორმაგი ფუნქცია აქვთ როგორც გარე სეკრეციის, ისე შინა სეკრეციისაც. მაშინ როდესაც პირველი ორგანიზმის გამრავლების მიზანს ემსახურება, მეორე სპეციფიკურ ქიმიკურ პროდუქტებს ქმნის, რომელნიც სისხლში გადადიან და მისი საშუალებით მთელ ორგანიზმზე მძლავრ გავლენას ახდენენ. სასქესო ჯირკვლების ჰორმონების ზემოქმედება მთლიან ორგანიზმზე არაჩვეულებრივ ძლიერია და თვალსაჩინო. ყველა სქესობრივი თავისებურება, რომლითაც ქალისა და ვაჟის ორგანიზმი ურთიერთისგან განსხვავდება, სასქესო ჯირკვლების შინასეკრეტორულ გავლენას უნდა მიეწეროს. მამრობითი სქესის ცხოველს რომ დედრობითი სქესის ჯირკვლები გადაუნერგო და დედრობითს მამრობითის, ცხოველი საწინააღმდეგო სქესის ნიშნებს შეიძენს: მაგალალითად, მამალი დედალს დაემსგავსება და დედალი მამალს. საკვირველი არაა, რომ მთელი ორგანიზმის განახლების, გაახალგაზრდავების მიზნის განსახორციელებლად მედიცინაში სწორედ სასქესო ჯირკვლებს მიმართავენ. შტაინახისა და ვორონოვის გაახალგაზრდავების ცნობილი ცდები, რომელნიც ზოგჯერ, დროებით მაინც, არაჩვეულებრივ მძლავრ შედეგებს იძლევიან, სასქესო ჯირკვლების მთლიან ორგანიზმზე უღრმესი გავლენის ფაქტს ადასტურებენ.
გარდა აღნიშნული შინა სეკრეტორული ჯირკვლებისა, სხვებიც არსებობენ, რომელთა ინკრეტებიც (შინა გამონაჟონი) არანაკლებ გავლენას ახდენენ ორგანიზმზე. უეჭველია, ორგანიზმის მთლიანობის ჩამოყალიბებაში შინა სეკრეციის ჯირკვლები განსაკუთრებით დიდ მონაწილეობას უნდა ღებულობდნენ. ამიტომ საკვირველი არაა, რომ ზოგიერთი მეცნიერის აზრით, ორგანიზმის მთელი კონსტიტუცია პირველ რიგში და განსაკუთრებით ამ ჯირკვლების ურთიერთ დამოკიდებულების ნაწარმოებს წარმოადგენს. მაგრამ უდაოა, რომ კონსტიტუციის ჩამოყალიბების საქმეში განსაკუთრებით დიდ როლს ნერვული სისტემაც ასრულებს.
ნერვული სისტემა
ცოცხალი ორგანიზმის ფილოგენეტური განვითარების გზაზე არცერთს მის მხარეს არ განუცდია ისეთი თვალსაჩინო ცვლილება, როგორიც ნერვულმა სისტემამ განიცადა. ამიტომ არაფერი ისე მკაფიოდ არ ახასიათებს ცოცხალი ორგანიზმის განავითარების დონეს, როგორც მისი ნერვული სისტემის მორფოლოგიური და ფუნქციონალური რაგვარობა. ეს გარემოება ადვილად აფიქრებინებს კაცს, რომ არ უნდა არსებობდეს არცერთი მხარე ორგანიზმში, რომელიც ეგოდენ არსებითად იყოს მასთან, როგორც მთლიანთან, დაკავშირებული, როგორც ეს ნერვული სისტემის შესახებ უნდა ითქვას.
თანამედროვე მეცნიერებაში მოიპოვება მთელი რიგი ფაქტებისა, რომელიც სრულიად უდაოდ ხდის ამ დებულებას. იმისთვის, რომ ნათლად იქნეს გათვალისწინებული ის ფუძემდებელი როლი, რომელსაც ნერვული სისტემა ასრულებს ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, ჩამოყალიბების საქმეში, ყველაზე უფრო მიზანშეწონილი იქნება, თუ მას განვითარების თვალსაზრისით განვიხილავთ. უდავოა, რომ ის ნერვული სისტემა, რომელსაც ამჟამად მაღალ ცხოველებში ვხვდებით, თვალუწვდენელი წარსულიდან მომდინარე განვითარების შედეგს და ამ მიზეზით მორფოლოგიურად და ფუნქციონალურად უაღრესად გართულებულ აპარატს წარმოადგენს. ამიტომ უეჭველია, რომ ის ძირითადი როლი, რომელსაც მთლიანი ორგანიზმის მიმართ ნერვული სისტემა ასრულებს, უფრო თვალსაჩინოდ მისი ჩასახვისა და თანდათანობითი განვითარების დასაწყის საფეხურებზე უნდა იჩენდეს თავს, ვიდრე მისი განვითარების იმ საფეხურებზე, როდესაც იგი მრავალმხრივ გართულებულისა და დიფერენცირებული ორგანიზმის მიზნებს ემსახურება.
ორგანიზმსა და მის გარემოს შორის კავშირის დამყარება, ორგანიზმსა და მის გარემოს შორის ურიერთობის დადგინება, ყოველთვის ნერვული სისტემის უმთაერეს ფუნქციად ითვლებოდა. მაშასადამე, იმთავითვე იყო ნაგულისხმევი, რომ გარემოდან მომდინარე ზემოქმედება ნერვული სისტემის საშუალებით გადაეცემა ორგანიზმს, ისე როგორც, პირიქითაც, ორგანიზმის ზემოქმედება გარემოზე კვლავ ნერვული სისტემის დახმარებით ხდება. ამისდა მიხედვით, ნერვული სისტემა ორგვარი ელემენტებისგან შესდგება: იმ ელემენტებისგან ან ნერვული ბოჭკოებისგან, რომელნიც გარემოს ზემოქმედებას გადასცემენ ორგანიზს, და იმ ელემენტებისგან ან ნერვული ბოჭკოებისგან, რომელნიც, პირიქით, ორგანიზმიდან მომდინარე იმპულსებს გადასცემენ ამა თუ იმ მომუშავე ორგანოს, რომელიც თავის მხრივ შესატყვის ზეგავლენას ახდენს გარემოზე. ამრიგად, ნერვულ სისტემაში ორგვარ ნერვულ ორგვარ ნერვულ ბოჭკოებს განასხვავებენ: აფერენტულს (რეცეპტორულს, გრძნობიერს) და ეფერენტულს (მოტორულს, ეფექტორულს). მეტად თუ ნაკლებად რთული ორგანიზმის შემთხვევაში ნერვული ბოჭკოების ამ ორ სისტემას მესამე სისტემა, ე.წ. ცენტრალური ნერვული სისტემა, აერთიანებს: იგი აფერენტული გზით მიმდინარე იმპულსებს ღებულობს და ეფერენტულს გადასცემს; მაშასადამე, ორივე ამ სისტემის _ აფერენტულისა და ეფერენტულის _ ურთიერთობას და ამით ორგანიზმის გარემოსთან დამოკიდებულებას აწესრიგებეს.
სიცოცხლის პრიმიტულ საფეხურებზე მდგომარეობა სხვაგვარად უნდა წარმოვიდგინოთ. ერთუჯრედოვანი ორგანიზმიც ცოცხალი არსებაა, და როგორც ასეთი, იგიც ერთგვარ ურთიერთობაში იმყოფება თავის გარემოსთან, ესე იგი, გარემოდან მომდინაოე იმპულსებს ღებულობს და მათ ამა თუ იმ მოძრაობით ანუ რეაქციით უპასუხებს. მაშასადამე, ფუნქციონალურად ძირითადში იგი ნერვული სისტემის მქონე ორგანიზმისგან არაფრით არ განსხვავდება, მაგრამ მორფოლოგიურად ნერვული სისტემის მას სრულიად არაფერი გააჩნია. ეს ფაქტი განსაკუთრებული ყურადღების ღირსია. იგი გვიჩვენებს, რომ სიცოცხლის დასაწყის საფეხურზე გარემოს ზემოქმედება ორგანიზმზე და ორგანიზმის გარემოზე რომელიმე მისი სპეციალური ნაწილის _ ნერვული ელემენტების _ საშუალებით როდი ხდება, არამედ მთელი ორგანიზმის საშუალებით: უდავოა, რომ ნერვული სისტემის ფუნქციას აქ მთელი ორგანიზმი ასრულებს.
განვითარების ცოტა უფრო მაღალ საფეხურზე (მაგალითად, ჭიათა სამკვიდროში) მდგომარეობა იცვლება. აქ უკვე ორგანიზმის მორფოლოგიური შემადგენლობა შედარებით უფრო რთული ხდება, და იმ უჯრედთა შორის, რომელნიც სხეულის გარე საფარს წარმოადგენენ, ჩვენ ისეთებსაც ვხვდებით, რომელნიც დანარჩენებისგან სტრუქტურითაც განსხვავდებიან და ფუნქციითაც, და ამ შემთხვევაში ჩვენ უდაოდ ნერვული ელემენტის ჩანასახთან გვაქვს საქმე. მაგრამ ეს ნერვული ელემენტი ჯერ კიდევ სრულიად მოკლებულია ფუნქციონალურ დიფერენციაციას: არ შეიძლება ითქვას, რომ იგი ან მარტო აფერენტული ბოჭკოს როლს ასრულებდეს ან მარტო ეფერენტულისას. მასში ჯერ კიდევ ორივე ფუნქციაა გაერთიანებული. იგი რეცეპტორიც არის და ეფექტორიც ერთსადაიმავე დროს.
განვითარების შემდეგ საფეხურზე რეცეპტორული და ეფექტორული ფუნქცია უკვე ცალკე უჯრედებს შორის ნაწილდება: ერთი უჯრედი რომ გარე გაღიზიანებას ღებულობს, მეორე ამის საპასუხოდ რაიმე რეაქციას იძლევა; მაგრამ განვითარების ამ საფეხურისთვის დამახასიათებელი ისაა, რომ ამ უჯრედებს შორის, აფერენტულსა და ეფერენტულს შორის, ჯერ კიდევ არავითარი შუამავალი არ ჩანს. აფერენტული უჯრედი პირდაპირ ეხება თავის შინა ზედაპირით ეფერენტულს და ასე გადასცემს მას იმპულსს.
იმპულსების გადასაცემი სპეციალური აპარატის _ ცენტრალური ნერვული სისტემის _ ჩანასახი განვითარების მხოლოდ შემდგომ საფეხურებზე ჩნდება: მგრძნობიერსა და მამოძრავებელ უჯრედებს შუა ახალი ნერვული ელემენტები ჩაერთვის, რომელნიც თავის თავზე მხოლოდ იმპულსების გადაცემის ფუნქციას ღებულობენ და ამრიგად ცენტრალური აპარატის როლს ასრულებენ.
ნერვული სისტემის განვითარების ყველა ამ საფეხურისთვის განსაკუთრებით დამახასიათებელი ისაა, რომ იგი როგორც მორფოლოგიურად, ისე ფუნქციონალურაღაც ნამდვილ დიფუზიურ სისტემას წარმოადგენს. ნერვული ელემენტები ფართოდ არიან გაბნეული მთელ ორგანიზმში და ისე მჭიდროდ უკავშირდებიან ურთიერთს თავისი მორჩებით, ისე არიან ერთმანეთში გადახლართულნი, რომ მათ შორის საზღვრის მონახვა შეუძლებელი ხდება. ერთი სიტყვით, თითოეული ცალკე ელემენტი განუსაზღვრელ კავშირში იმყოფება ყველა დანარჩენ ელემენტთან, და მთელი სხეული ერთ განუყოფელ მთლიანადაა შეკრული. თავისთავად იგულისხმება, ნერვული სისტემის ასეთ დიფუზიურ აღნაგობას ფიზიოლოგიური მოქმედებაც შესაფერისი ექნება. საკმარისია სხეულის ერთ რომელსამე ნაწილზე რაიმე გამღიზიანებელმა იმოქმედოს, რომ საპასუხოდ მთელი ორგანიზმის მამოძრავებელი აპარატის რეაქცია მივიღოთ: ყოველი გაღიზიანება მთელი ორგანიზმის დიფუზიურ რეაქციას იწვევს.
მაშასადამე, მიუხედავად ცალკე სპეციალური ელემენტების _ ნერვული ელემენტებისა და სისტემის _ გაჩენისა, ორგანიზმი ჯერ კიდევ მხოლოდ როგორც მთლიანი უპასუხებს გარემოს ზეგავლენას: ორგანიზმის ცალკე ორგანოთა და მამოძრავებელი აპარატის ცალკე ნაწილთა შორის ჯერ კიდევ არავითარი განსხვავება, არავითარი დიფერენციაცია არ ჩანს. ეს ჯერ კიდევ მომავლის საქმეა.
განვითარების შემდგომ საფეხურებზე სწორედ ეს დიფერენციაციის პროცესი დგება პირველ რიგში. ჯერ ჩნდება ე. წ. კვანძოვანი ნერვული სისტემა: ორგანიზმის განსაზღვრულ ადგილებზე ნერვულ ელემენტთა მეტად თუ ნაკლებად კონცენტრირებული ჯგუფები იყრიან თავს, და ამნაირად ცალკეულ ნერვულ კვანძებს ქმნიან. მიუხედავად ასეთი მორფოლოგიური დიფერენციაციისა, კვანძოვანი ნერვული სისტემა ფიზიოლოგიურად არსებითად მაინც ისევ დიფუზიური რჩება: გარეგამღიზიანებელი ან მთელი მამოძრავებელი აპარატის დიფუზიურ რეაქციას იწვევს, ანდა საუკეთესო შემთხვევაში, რომელიმე მთლიანი სისტემისას (მაგალითად, შინა ორგანოების მთელი სისტემისას, პერიფერიული კუნთების მთელი სისტემისას).
შემდეგ საფეხურზე ნერვული სისტემის დიფერენციაციის საქმე განსაკუთრებით თვალსაჩნოდ მიიწევს წინ. ჩნდება ე. წ. ძეწკვოვანი ნერვული სისტემა, ნერვული სისტემის განვითარების ერთერთი მაღალი ფორმა; აქ სხეულის თითოეულს სეგმენტში საკუთარი ნერვული აპარატი ვითარდება, რომელიც მას დანარჩენი სეგმენტებისგან სრულიად დამოუკიდებელი მოქმედების შესაძლებლობას აძლევს . ორგანიზმი ცალკე ერთეულებად (სეგმენტებად) იყოფა, და ის, რაც ერთს მის სეგმენტში ხდება, მეორეს თითქოს სრულიად არ ეხება. მაგრამ ძეწკვოვანი ნერვული სისტემის აგებულების ზუსტი შესწავლის შედეგად ირკვევა, რომ ეს სულ ასე არაა, რომ მას მარტო ცალკეული ნერვული კვანძები როდი აქვს, რომელნიც ცალკე სეგმენტების დამოუკიდებელ ნერვულ აპარატებს წარმოადგენენ და მთელ ორგანიზმს მტკიცე სეგმენტარულ აღნაგობას აძლევენ, მას ისეთი ნერვული ელემენტების სისტემაც აღმოაჩნდა, რომელიც ყველა სეგმენტის ნერვულ კვანძებს ურთიერთს უკავშირებს და ერთ მთლიან ნერვულ სისტემად აერთიანებს. ეს გარემოება გასაგებად ხდის, რომ ორგანიზმი განვითარების ამ საფეხურზეც მთლიან ორგანიზმად რჩება. განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ხდება ამ მხრივ ზოგიერთი შედარებით უფრო მსხვილი კვანძების აღმოცენება, რომელნიც სეგმენტარულ მნიშვნელობას თითქმის სრულიად მოკლებულნი არიან, მაგრამ, სამაგიეროდ, ყველა დანარჩენი კვანძის, მთელი სეგმენტარული ნერვული აპარატის მოქმედებას იმორჩილებენ. ორგანიზმის მთლიანი, ინტეგრიული მოქმედების უზრუნველყოფა განსაკუთრებით ამ არასეგმენტარული კვანძის ფუნქციას შეადგენს.
ამრიგად, ჩვენ ვხედავთ, რომ ნერვული სისტემის განვითარების იმ საფეხურზეც კი, სადაც პირველ რიგში განსაკუთრებით დიფერენციაციისა და განთვისების ტენდენციები დგებიან, ნერვული სისტემა ისეთ ელემენტებსაც ავითარებს, რომელნიც ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედებას უზრუნველყოფენ.
თავი რომ დავანებოთ ახლა ნერვული სისტემის განვითარების შემდგომი საფეხურების თანდათანობითს დახასიათებას და პირდაპირ ცხოველთა სამკვიდროს უმაღლეს წარმომადგენელთა, კერძოდ. ადამიანის ნერვული სისტემის განხილვაზე გადაეიდეტ, ჩვენ ვნახავთ, რომ აქ განვითარების ორივე საწინააღმდეგო ტენდენცია _ დიფერენციაციისა და გამთლიანების ანუ ინტეგრაციის ტენდენცია _ განსაკუთრებით მკაფიოდ არის წარმოდგენილი.
შევჩერდეთ ჯერ დიფერენციაციის თვალსაზრისზე! ადამიანის ნერვული სისტემის აგებულებაში ნათლად არის დაცული განვითარების ორივე ადრეული მონაპოვარი, რომელთაც თავის გამოხატულება ჰპოვეს ერთის მხრივ, კვანძოვანისა და მეორეს მხრივ, სეგმენტური ნერვული სისტემის აღმოცენებაში.
ადამიანის პერიფერიული ნერვული სისტემა, ესე იგი, აფერენტული და ეფერენტული გზები თითქმის უკლებლივ სეგმენტურ პრინციპზეა აგებული. ზურგის ტვინიდან ნერვების წყვილი გამოდის, რომელთაგანაც თითოეული ჩვენი სხეულის პერიფერიის გარკვეულ ნაწილს უკავშირდება და ამ უკანასკნელის დამოუკიდებელ ნერვულ აპარატს წარმოადგენს. სამაგიეროდ, კვანძოვანი ნერვული სისტემის პრინციპი თავის გამოხატულებასა და შემდგომ განვითარებას ცენტრალური ნერვული სისტემის აღნაგობაში პოულობს.
ცენტრალური ნერვული სისტემა ანუ ტვინი ნერვული ელემენტების კონცენტრირებულ მასას წარმოადგენს და ორგანიზმის სრულიად გარკვეულ ნაწილებშია თავმოყრილი. ხერხემალსა და თავის ქალაში. ამით იგი კვანძოვანი ნერვული სისტემის განვითარების მაღალ დონეს მოგვაგონებს. მისი მთავარი ნაწილები შემდეგია:
1. ზურგის ტვინი, რომელიც ხერხემლის მილშია მოთავსებული და დასაბამს აძლევს პერიფერიული ნერვების დიდ უმრავლესობას.
2. მოგრძო ტვინი (მედულლა ობლონგატა), რომელიც ზურგის ტვინის თავის ქალაში გაგრძელებას წარმოადგენს.
3. ნათხემი, რომელიც თავის ქალაშია მოთავსებული და ზურგის ტვინს თავზე აქვს დახურული.
4. ზემოდ, ცოტა უფრო წინ მოთავსებულია შუატვინი (ცორპორა ქუატრიგემინა, ოთხბორცვი).
5. მხედველობის ბორცვი (შუამდებარე ტვინი, ტჰალამუს ოპტიცუს), რომელიც აღნიშნულ ნაწილებსა და დიდ ტვინს შუა მდებარეობს და ისეა აგებული, რომ მათი შუამავლის როლს უნდა ასრულებდეს.
6. დიდი ტვინი, რომელიც შეიცავს:
ა) თეთრ ნივთიერებას (ნერვულ ბოჭკოებს, რომელნიც ან ტვინის ქვედა ნაწილებიდან, განსაკუთრებით კი მხედველობის ბორცვიდან გამომდინარეობენ, ანდა თვითონ დიდი ტვინის სხვადასხვა არეებს ურთიერთს უკავშირებენ: ე. წ. საასოციაციო ნერვული ბოჭკოები) და
ბ) რუხ ნივთიერებას,ესე იგი, დიდი ტვინის ქერქს, რომელიც 2000 კვადრ. სანტიმ. სივრცეს იკავებს და 9 მილიარდ ნერვულ უჯრედს შეიცავს (დონალდსონის მიხედვით). მისი ზედაპირი დანაოჭებულია და ღარებისა და ხვეულების მთელ რიგს შეიცავს. მათ შორის განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია: ცენტრალური ანუ როლანდის ღარი, რომელიც ნახევარსფეროებს შუაა მოთავსებული, და სილვიის ღარი, რომელიც გვერდზე მდებარეობს და თავის ტვინის ამ ნაწილს განსაკუთრებით ღრმად სერავს. ხვეულებიდან ძალიან მნიშვნელოვანია სამ-სამი ხვეული შუბლისა და საფეთქლის არეებში. ზედა, შუა და ქვედა ხვეული: გარდა ამისა _ კეფის სამი ხვეული (პირველი, მეორე და მესამე ხვეული) და დასასრულ თხემის ზედა და ქვედა ხვეული.
როგორც ვხედავთ, ადამიანის ცენტრალური ნერვული სისტემა მორფოლოგიურად ძალიან დიფერენცირებულია: ძველი მორფოლოგიური დიფუზიის აქ კვალიც აღარ ჩანს.
იბადება საკითხი: როგორია იგი ფიზიოლოგიურად? სტრუქტურა და ფუნქცია, როგორც საზოგადოდ, აქაც განუყრელ კავშირში იმყოფებიან ურთიერთთან, და, უეჭველია, ნერვული სისტემის ნაწილების მორფოლოგიურ დიფერენციაციასთან ერთად მათი ფუნქციონალური (ფიზიოლოგიური) დიფერენციაციაც უნდა განვითარებულიყო. ამისდა მიხედვით, ნერვული სისტემის ყველა ზემოთჩამოთვლილ განსხვავებულ ნაწილებს განსხვავებული ფიზიოლოგიური როლი უნდა ჰქონდეთ ორგანიზმში დაკისრებული.
დავანებოთ თავი პერიფერიულ ნერვებს, რომელნიც აფერენტულსა და ეფერენტულ ნერვულ ბოჭკოებს შეიცავენ და რეცეპტორისა და ეფექტორის როლს ასრულებენ, და შევჩერდეთ ტვინის ცალკე ნაწილების ფუნქციების განხილვაზე! ე. წ. სუბკორტიკალური ანუ ქერქქვეშა ცენტრების ფუნქცია (ესე იგი, ტვინის ყველა იმ ნაწილებისა, რომელნიც დიდი ტვინის ჰემისფეროებს ქვეშ მდებარეობენ) საგრძნობლად უნდა განსხვავდებოდეს თვითონ დიდი ტვინისა და განსაკუთრებით მისი, ქერქის ფუნქციისგან. მაშინ როდესაც პირველი უფრო წმინდა ფიზიოლოგიურ პროცესებს უნდა განაგებდეს, მეორეს განსაკუთრებით ფსიქიკურ პროცესებთან უნდა ჰქონდეს კავშირი.
კერძოდ, ზურგის ტვინის როლი უმთავრესად ისაა, რომ, ჯერ ერთი, იგი რეფლექსურ მოძრაობათ განაგებს, როგორც მათი ცენტრი, და მეორე _ პერიფერიიდან მომდინარე გაღიზიანებას თავის ტვინის ქერქისკენ ატარებს და იქიდან უკანვე პერიფერიისკენ. მოგრძო ტვინი სუნთქვის, გულის ცემის, წოვის, ყლაპვის და სხვა ასეთი ავტომატური ხასიათის მოძრაობების მომაწესრიგებელ ცენტრებს შეიცავს. ნათხემი განსაკუთრებით სხეულის წონასწორობის დაცვასა და მოწესრიგებაში მონაწილეობს, ოღონდ დიდი ტვინის ხელმძღვანელობით. შუა ტვინისა და მხედველობის ბორცვის როლი განსაკუთრებით იმაში მდგომარეობს, რომ ყველა აფერენტულმა ნერვებმა ამ ცენტრებში უნდა განიცადონ გადართვა. სანამ ისინი ტვინის ქერქს მიაღწევდნენ. მაშასადამე, ქერქი შეიძლება ფუნქციონალურაღაც ამ ცენტრების ზედნაშენად იქნეს წარმოდგენილი.
დიდი ტვინი, უწინარეს ყოვლისა, ფსიქიკური პროცესების ცენტრის როლს ასრულებს. ყოველ შემთხვევაში, ადამიანის მიმართ ეს დებულება სრულიად უდაოა. მაგრამ რაც შეეხება უფრო დაბალ საფეხურზე მდგომ ცხოველებს, აქ დიდი ტვინის როლი მით უფრო მცირდება, რაც უფრო განვითარების დაბალ საფეხურთან გვაქვს საქმე: ფსიქიკური პროცესები აქ ქერქქვეშა ცენტრებთანაც არიან დაკავშირებულნი. მაგალითად, თევზს რომ დიდი ტვინი ამოაცალო, იგი ბოლოსდაბოლოს მაინც სრულიად შეინარჩუნებს საკვების ძებნის, მისი შემჩნევის და მის მიმართ მოძრაობის უნარს.
მტრედი ასეთ პირობებში შედარებით უფრო ცუდად გრძნობს თავს; იგი შიმშილით მოკვდება, თუ რომ საკვები ნისკარტთან არ მივუტანეთ. დიდტვინამოკვეთილი ძაღლი (პირველად ასეთი ოპერაცია გოლცს მოუხდენია; ახლა კი იგი ხშირი მოვლენაა) მტრედზე უფრო ცუდად გრძნობს თავს, თუმცა რამდენიმე ხნის შემდეგ თითქოს უმჯობესდება: ზოგს რასმე სწავლობს და თავის ახალ მდგომარეობას განსაზღვრულ ჩარჩოებში ეგუება. გაცილებით უფრო უმწეოა უდიდტვინო ადამიანი. ერთს ასეთს წლის ავადმყოფს სრულიად დაკარგული აღმოაჩნდა მეტყველების უნარი, მხედველობა, კიდურთა მოძრაობის ძალა; სმენა მას ძალზე დაქვეითებული ჰქონდა. შიმშილის ზეგავლენით იგი მხეცივით იწყებდა ღმუილს. რაც შეეხება ავტომატურ მოძრაობებს: გულისცემას, სუნთქვას, მონელების პროცესებს _ ყველაფერი ეს ნორმალური აღმოაჩნდა. ცხადად ჩანს, რომ დიდტვინს მოკლებული ადამიანი გაცილებით უფრო ნაკლებ ჰგავს თავისი გვარის ჩვეულებრივ წარმომადგენლებს, ვიდრე სხვა რომელიმე ცხოველი. თუნდ ძაღლიც, რომელიც განვითარების შედარებით მაღალ დონეს წარმოადგენს.
ამრიგად, ჩვენ ვხედავთ, რომ, ადამიანის შემთხვევაში მაინც, დიდი ტვინი ფუნქციონალურაღაც მკვეთრადაა ტვინის სხვა ნაწილებისგან გამოყოფილი: მაშინ როდესაც იგი ფსიქიკურ პროცესებთანაა არსებითად დაკავშირებული, მის ქვეშ მდებარე ცენტრები თითქოს მხოლოდ წმინდა ფიზიოლოგიურ პროცესებს ემსახურებიან.
მიუხედავად ასეთის ნათლად გამოკვვთილი მორფოლოგიურისა და ფუნქციონალური დიფერენციაციისა, ნერვული სისტემა განსაკუთრებით მაინც ორგანიზმის მთლიანობას ემსახურება: იგი მისი ცალკეული ნაწილებისა და სისტემების მოქმედების გაერთიანებას, შეთანხმებას, კოორდინაციას ედება საფუძვლად; და რომ ნერვული სისტემის ეს როლი არა, მაშინ მთლიან ორგანიზმზე ლაპარაკი სრულიად უადგილო იქნებოდა.
როგორ ახერხებს ნერვული სისტემა, მიუხედავად მისი ეგოდენ შორსმწვდომი დიფერენციაციისა, ორგანიზმზე მაინც გამაერთიანებელი ზეგავლენის მოხდენას? უეჭველია, ამას ერთგვარი მორფოლოგიური საფუძველიც უნდა ჰქონდეს . თანახმად ლეონტოვიჩის უკანასკნელი დროის გამოვლენებისა, ჩვენს ორგანიზმში სპეციალური ნერვული ელემენტები დადასტურდა: ისინი მთელ ორგანიზმში აღმოჩნდნენ გაფანტული. როგორც გამოირკვა, მათი არსებობა სრულიად არ ყოფილა ჩვენს ნერვულ სისტემაზე დამოკიდებული: ისინი არც ნერვულ ცენტრებში ღებულობენ თავის დასაბამს და არც რომელსამე პერიფერიულ კვანძში; გარდა ამისა, ორგანიზმს რომ ყველა ცნობილი ნერვული კვანძები ამოვაცალოთ, ეს თავისებური ნერვული ელემენტები მაინც უცვლელად განაგრძობენ არსებობას.
ლეონტოვიჩის აზრით, ამ ელემენტების სახით ჩვენ ძველი, დიფუზიური ნერვული სისტემის ნაშთთან გვაქვს საქმე, ნაშთთან, რომელიც ორგანიზმის ყველა ელემენტის გაერთიანების მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. საგულისხმოა, რომ ისინი ფუნქციონალურად სრულიად არ არიან ნერვული სისტემისგან დამოუკიდებელნი: თავის მოქმედებაში ისინი მისი გავლენის ქვეშ იმყოფებიან. ეს იმას ნიშნავს, რომ არცერთი ნერვული იმპულსი, რომელიც კი ჩვენი ორგანიზმის ამა თუ იმ ადგილზე აღმოცენდება, არასდროს ვიწრო ადგილობრივს, წმინდა ლოკალურ მოვლენას არ წარმოადგენს: დიფუზიური ნერვული აპარატის საშუალებით იგი მთელ ორგანიზმზე ვრცელდება და მასში, როგორც მთელში, გარკვეულ ეფექტს იწვევს. ამგვარად, ორგანიზმის მთლიანი მოქმედება უზრუნველყოფილია.
მაგრამ როგორ ხდება, რომ ამ დიფუზიურის, მთელ ორგანიზმში გაფანტული ნერვული აგზნების მიუხედავად, მაინც ცალკეული ორგანოებისა და სისტემების შეთანხმებული, კოორდინირებული მოქმედების სურათს ვღებულობთ? თანამედროვე ფიზიოლოგიაში ამ საკითხზე გარკვეული პასუხი არსებობს. საქმე ისაა, რომ ნერვული პროცესი ორგვარია: აგზნება და შეკავება, რომელნიც ურთიერთის საწინააღმდეგო მიმართულებით მოქმედებენ. ნერვული პროცესი რომ მთელ ორგანიზმს მოიცავს, იგი ყველგან აგზნებას როდი იწვევს: ზოგან იგი შეკავების სახითაც ვლინდება. ამისი შედეგი ისაა, რომ ნერვული იმპულსი ორგანიზმის ყველა ნაწილში კი არ იწვევს მოქმედებას, არამედ მხოლოდ იმათში, რომლებზეც შეკავება არ ვრცელდება. _ ამრიგად, ორგანიზმის ნაწილების კოორდინაციას აგზნებისა და შეკავების განაწილება უდევს საფუძვლად, განაწილება, რომელიც თავის გარკვეულ სახეს ორგანიზმის განვითარების შედეგად აღწევს.
ლოკალიზაციის მოძღვრება
განსაკუთრებით მკვეთრად მთლიანისა და ნაწილობრივის ურთიერთობის საკითხი დიდი ტვინის შესწავლისას დგება. მართალია, დიდი ტვინის ქერქი ერთს მთლიანს წარმოადგენს, მაგრამ მისი ზედაპირი იმდენად მრავალფეროვან სურათს იძლევა, ისეა სხვადასხვა ღარებითა და ხვეულებით ცალკე, თავისებურად აგებულ არეებად დაყოფილი, რომ ადამიანს ბუნებრივად შეიძლებოდა გაჩენოდა აზრი, რომ ქერქის განსხვავებული ნაწილები განსხვავებულ დანიშნულებას უნდა ასრულებდნენ, რომ ისინი არა მარტო მორფოლოგიურად, არამედ ფუნქციონალურაღაც უნდა იყვნენ ურთიერთისგან გამოყოფილნი. რამდენადაც დიდი ტვინის ფუნქციად ფსიქიკური პროცესები ითვლება, და ეს უკანასკნელნი მრავალს თვალსაჩინოდ განსხვავებულ სახეს შეიცავენ, შეიძლებოდა ეფიქრა კაცს, რომ თითოეული მათგანი დიდი ტვინის განსხვავებულ ნაწილთან არის დაკავშირებული და მის ფუნქციას წარმოადგენს. მაშინ ყოველი ფსიქიკური პროცესი ტვინის რომელსამე ადგილზე მოთავსდებოდა, და მაშასადამე, შეიძლებოდა დასმულიყო საკითხი თითოეული ფსიქიკური პროცესის ტვინში ლოკალიზაციის შესახებ. ლოკალიზაციის საკითხს საკმაოდ ხანგრძლივი ისტორიული წარსული აქვს, და იგი დღესაც ერთერთ განსაკუთრებით აქტუალურ პრობლემად ითვლება.
ლოკალიზაციის პრობლემის მეცნიერული ისტორია მეცხრამეტე საუკუნესთან ერთად დაიწყო და განსაკუთრებით მის პირველ ათეულ წლებში ყურადღების ცენტრში დადგა. აქ მალე ორმა უკიდურესმა, ურთიერთის საწინააღმდეგო შეხედულებამ იჩინა თავი, რომელთაგანაც ერთი გერმანელ მეცნიერს გალს ეკუთვნოდა, და მეორე ფრანგ მკვლევარს, ცნობილ ფიზიოლოგს ფლურანს.
გალის აზრით, სული 27 ძირითადს, განსხვავებულ ნიჭს შეიცავს და მთელი სულიერი ცხოვრება ამ ნიჭთა მოქმედების ნაყოფს წარმოადგენს: თითოეულს ამ ნიჭს თავისი ორგანო აქვს ტვინის ზედაპირზე; იგი ქერქის რომელიმე ადგილასაა ლოკალიზირებული. და, უეჭველია, სულიერ ნიჭიერებათა ზუსტი ლოკალიზაციის ცოდნას პრაქტიკული მნიშვნელობაც დიდი ექნებოდა: იგი ადამიანის ინდივიდუალურ თავისებურებათა გასაცნობად უებარ დახმარებას გაგვიწევდა. გალის რწმენით, რაც უფრო განვითარებული აქვს ამა თუ იმ სუბიექტს ესა თუ ის ნიჭიერება, მით უფრო განვითარებული უნდა ჰქონდეს მას ტვინის შესატყვისი ნაწილიც და, მაშასადამე, თავის ქალას ის ადგილიც, სადაც ტვინის ეს ნაწილია მოთავსებული. ეს გარემოება, გალის აზრით, შესაძლებლობას ქმნის, თავის ქალას ამობურთული, ამოზნექილი ადგილების განაწილების მიხედვით, ამა თუ იმ სუბიექტის სხვადასხვა ნიჭიერების შესახებ ვიმსჯელოთ. ადამიანის ნიჭიერებათა ლოკალიზაციის საკვლევად, გალის აზრით, ცალკე მეცნიერება, ფრენოლოგიაა აუცილებელი.
გალის ფრენოლოგია, ჯერ ერთი, მცდარ ფსიქოლოგიურ საფუძვლებზე იყო აგებული: ისეთი რთული ფსიქიკური მდგომარეობები, როგორიცაა შვილის სიყვარული, მეტყველების უნარი, თავმოყვარეობა, პატივმოყვარეობა და სხვა ასეთები ელემენტარულ `ნიჭიერებად~ იყვნენ გამოცხადებულნი და თითოეულისთვის ცალკე, დამოუკიდებელი ლოკალიზაცია იგულისხმებოდა. ყველა მისი დანარჩენი შეცთომები ამ ძირითადი შეცთომიდან გამომდინარეობდა. რასაკვირველია, მისი დასკვნები ხშირად სრულიად ეწინააღმდეგებოდა გამოცდილებას, მაგალითად, გალის ფრენოლოგიის მიხედვით, გენიალურ მხატვარს რაფაელს ფერების გრძნობა სუსტად უნდა ჰქონოდა განვითარებული და ცნობილი მწერალი ვალტერ სკოტი დიდი მათემატიკოსი უნდა ყოფილიყო.
გასაგებია, რომ გალის ფრენოლოგიამ მალე საწინააღმდეგო მოძრაობა გამოიწვია. ფიზიოლოგმა ფლურანსმა პირველმა დააყენა ზუსტი მეცნიერული ცდები ცოცხალ ცხოველებზე და ამით მეცნიერებას განუზომელი სამსახური გაუწია. მან პირველმა მოახდინა დიდი ტვინის ამოკვეთა (ექსტირპაცია, დეცერებრაცია) და შემდეგი დაკვირვება მოგვცა: ცხოველს ყოველგვარი ფსიქიკური უნარი დაეკარგა, ინსტიქტებიცა და გრძნობიერებაც; იგი უძრავად ეგდო ერთ ადგილას და მხოლოდ გარე ზემოქმედების საპასუხოდ თუ იძლეოდა ამა თუ იმ მოძრაობას. განსაკუთრებით საგულისხმოდ ის იყო მიჩნეული, რომ დიდი ტვინის რა ადგილიც უნდა ამოეკვეთა, შედეგი ყოველთვის ერთიდაიგივე იყო, ოღონდ მით უფრო ძლიერი და თვალსაჩინო, რაც უფრო დიდი იყო დაზიანებული ან ამოკვეთილი ადგილი. აქედან ფლურანსი დაასკვნიდა: `დიდი ტვინის ყველა ნაწილებს სრულიად თანაბარი მნიშვნელობა აქვთ ფსიქიკური პროცესებისთვის~-ო.
ფლურანსის ეს აზრი ექსპერიმენტულად ჩანდა დასაბუთებული და ამიტომ მან გალის ფრენოლოგიის გავლენა დიდი ხნით დაჩრდილა. მაგრამ შემდეგში გამოირკვა, რომ ფლურანსის დაკვირვება არ იყო საკითხის გადასაჭრელად საკმარისი, რომ მან ასეთი შედეგები მხოლოდ იმიტომ მიიღო, რომ იგი ცხოველს ოპერაციის შემდგომი დროის მხოლოდ მწვავე პერიოდში აკვირდებოდა, როდესაც ცხოველი ჯერ კიდევ ოპერაციის შოკის გავლენის ქვეშ იმყოფებოდა, და არა უფრო გვიან პერიოდებში, როდესაც დაკვირვების ტვინის როლის საკითხის გადასაჭრელად გაცილებით უფრო საიმედო მასალის მოცემა შეეძლო. შემდეგი დროის უფრო ზუსტმა გამოკვლევებმა ლოკალიზაციის აზრი ხელახლა გამოაცოცხლეს და ახალ აღმოჩენათა მთელ რიგს მისცეს დასაბამი. ჯერ ბროკამ აღმოაჩინა (1861 წ.), რომ მარცხენა ჰემისფეროს მესამე შუბლის ხვეულის დაშლა მეტყველების დაზიანებას იწვევს, და აქ ე. წ. ბროკას ცენტრო მოთავსდა. ამას დაერთო ვერნიკეს ცენტრო, საფეთქლის პირველი ხვეულის არეში, რომლის დაზიანების შემთხვევაში ადამიანი მეტყველების მიმართ ყრუვდება: ნათქვამი არ ესმის. დეჟერინმა ალექსიის (დაწერილის წაკითხვისა და გაგების უნარის უქონლობა) შემთხვევები გყრუს ანგულარის-ს დაუკავშირა, დალიპმანმა აპრაქსია (მოქმედების უნარის დაზიანება) გყრუს სუპრამარგინალის-ს. განსაკუთრებით საგულისხმო აღმოჩნდა მუნკის ცდები, რომლის შედეგადაც გამოირკვა, რომ მხედველობის ფუნქცია კეფის არეებთანაა დაკავშირებული და სმენის _ საფეთქლის არეებთან.
მაგრამ არა მარტო ჩვენი გრძნობიერება (სენსორიუმი) აღმოჩნდა დიდი ტვინის ქერქის გარკვეულ ნაწილებთან დაკავშირებული: იქ არა მარტო `სენსორული ცენტრები~ მოთავსდა, არამედ თავისი ადგილი მიეჩინა იქვე ე. წ. `მოტორულ ცენტრებსაც~. მას შემდეგ, რაც ჰიციგმა ტვინის უშუალო ელექტრული აგზნებულობა აღმოაჩინა, დამტკიცდა, რომ ქერქის გარკვეული არეების ელექტრული აგზნების შედეგად სხეულის გარკვეული ნაწილების მოძრაობა ჩნდება. ამ მეთოდის გამოყენების შედეგად ქერქზე მოტორული ცენტრების ადგილიც იქნა მონახული (როლანდის ღარის წინა ჰემისფეროს ორივე ნაწილში). ფერიერმა, წინააღმდეგ მუნკისა, დაამტკიცა, რომ ეს მოტორული ცენტრები მართლა წმინდა მოტორულია, და მათი აგზნება სრულიად არავითარ გრძნობიერებას არ იწვევს.
ასეთი მიღწევების შედეგად თითქმის საბოლოოდ განმტკიცდა აზრი, რომ ლოკალიზაციის მოძღვრება სწორ გზაზე დგას, რომ მას ბრწყინვალე მომავალი ელის, რომ ამ მიმართულებით კვლევა საიმედოა და ნაყოფიერი. უეჭველია, ლოკალიზაციის საკითხის სწორად გადაჭრის საქმეს დიდად შეუწყობდა ხელს დიდი ტვინის აგებულების, მისი არქიტექტონიკის რაც შეიძლება უფრო ზუსტი შესწავლა. ამ მხრივ თვალსაჩინო ნაბიჯი ჯერ კიდევ ფლექსიგმა გადადგა წინ(მე-19 საუკ.).
მან აღმოაჩინა, რომ სხვადასხვა გამტარებელი ნერვების ბოჭკოები სხვადასხვა დროს იფარება მიელინის გარსით, და რომ ისინი მხოლოდ ამ მიელინიზაციის შემდეგ არიან სამოქმედოდ მომწიფებულნი.
ფლექსიგმა დაამტკიცა, რომ მიელინიზაციის მიმდინარეობის თვალსაზრისით, გამტარებელი ნერვების ბოჭკოების სამი განსხვავებული სისტემა უნდა იქნეს ურთიერთისგან გამოყოფილი.
1) პროექციული ბოჭკოები, რომელნიც ნერვული სისტერს სხვა განყოფილებებიდან დიდი ტვინის ქერქისკენ მიმდინარეობენ; 2) მოტორული ბოჭკოების სისტემა, რომელიც, პირიქით, ქერქის მოტორული არიდან ქვემოთ ეშვება, და 3) ქერქის ერთი ხვეულიდან მეორე ხვეულისკენ მიმდინარე ბოჭკოების სისტემა, რომელსაც ფლექსიგმა ასოციაციურ ბოჭკოთა სისტემა უწოდა.
ყველაზე ადრე პროექციული ბოჭკოების მიელინიზაცია ხდება, ხოლო ყვლაზე გვიან _ ასოციაციურის. ამრიგად, ფლექსიგმა ნერვული ბოჭკოების ახალი სისტემა, სენსორულისა და მოტორულისგან განსხვავებული, ასოციაციური ბოჭკოების სისტემა აღმოაჩინა. ბუნებრივად დადგა საკითხი ამ ახალი სისტემის სპეციფიკური ფუნქციის შესახებ და ფლექსიგის პასუხი ამ საკითხვაზე უკვე იმ სახელწოდებიდანაც ჩანს, რომელიც მან ამ მის მიერ აღმოჩენილ ნერვული ბოჭკოების სისტემას მისცა: ასოციაციური ბოჭკოების ფუნქციას იმ ასოციაციური კავშირების დამყარება შეადგენს, რომელიც ფსიქიკურ პროცესებს შორის არსებობს.
მაგრამ სადაა ცენტრი, რომელიც ამ ბოჭკოებს აწესრიგებს? ფლექსიგი თავისი გამოკვლევების შედეგად იმ დასკვნამდე მივიდა, რომ პროექციული ნერვული ბოჭკოები დიდი ჰემისფეროების ქერქის მხოლოდ ვიწროდ განსაზღვრულ არეებს უერთდება, რომ, ამ მოსაზრებით, სენსორულ არეებად მხოლოდ ეს ვიწროდ შემოფარგლული არეები უნდა ჩაითვალონ. ჰემისფეროების დიდი ნაწილი სრულიად თავისუფალია, ფლექსიგის მიხედვით, პროექციული ან სენსორული არეებისგან, ამიტომ საფიქრებელია, იგი ცენტრალური ნერვული სისტემის ასოციაციურ არეს წარმოადგენდეს, ცენტრს, რომელიც საპროექციო არეების ურთიერთკავშირს აწესრიგებს. ლოკალიზაციის მოძღვრებისთვის ფლექსიგის ეს დასკვნები დიდი ტვინის არქიტექტონიკის შესახებ იმ მხრივ შეიქნა მნიშვნელოვანი, რომ ასოციაციური არეები უმაღლესი ინტელექტუალური ფუნქციების ცენტრებად იქნა გამოცხადებული.
დიდი ტვინის არქიტექტონიკის შემდგომი კვლევა-ძიება უფრო შორს შეიჭრა ქერქის აღნაგობის თავისებურებათა შესწავლის საკითხებში. მაინერტისა და ბეცის გამოკვლევებმა ერთხელ კიდევ თვალსაჩინოდ წასწიეს წინ ქერქის შესწავლის საქმე, რომელიც მას შემდეგ უმთავრესად ჰისტოლოგიური მეთოდებით სარგებლობს და ქერქის ნერვული უჯრედებისა და ნერვული ბოჭკოების მხრივ შედგენილობის საკითხს ეხება.
აღმოჩნდა, რომ ამ მხრივ ადამიანის ქერქის სხვადასხვა ნაწილები საგრძნობლად განსხვავდებიან ურთიერთისგან და, თანახმად უახლესი გამოკვლევებისა, ორასამდე სხვადასხვანაირად აგებულ არეს შეიცავენ. ამჟამად ფართო გავრცელებულობით სარგებლობს ბროდმანის მიერ შედგენილი დიდი ტვინის რუკა. იგი შედარებით ადრინდელ მონაცემებს ეყრდნობა და 52 ქერქულ არეს ასახავს, რომელთაც სრულიად გარკვეული ტოპოგრაფიული მდებარეობა აქვთ მიკუთნებული.
რა იქნებოდა საკვირველი, რომ ქერქის ასეთს შორსმწვდომს მორფოლოგიურ დიფერენციაციას ასევე შორსმწვდომი ფუნქციონალური დიფერენციაციის არსებობის აზრი გამოეწვია. და ჩვენ ვხედავთ, რომ მართლაც ქერქის, ცალკეულის, ჰისტოლოგიურად განსხვავებული არეების გაღიზიანების თუ დაზიანების შედეგები. დაკვირვებას სულ უფრო და უფრო მეტ ყურადღებას აქცევენ. დასტურდება, რომ განსხვავებულ მოტორულსა და სენსორულ ეფექტს იძლევა.
ყველა ამ გამოკვლევის შედეგად თანდათან მუშავდებოდა და მტკიცდებოდა აზრი ლოკალიზაციის მოძღვრების ძირითადი დებულების უტყუარობის შესახებ. აზრი, რომლის მიხედვითაც ყოველს ფსიქიკურ ფუნქციას თავისი ცენტრი დიდი ტვინის ქერქის უთუოდ რომელსამე განსაზღვრულ ადგილას უნდა ჰქონდეს; და ამ აზრზე კლასიკური ლოკალიზაციის მთელი მოძღვრება აიგო, რომელიც ძირითადში თანამედროვე ნევროპათოლოგიისა და ფსიქიატრიის მნიშვნელოვან საფუძველს წარმოადგენს.
მიუხედავად კლასიკური ლოკალიზაციის მოძღვრების ეგოდენ ბრწყინვალე წარმატებებისა, ფლურანსის აზრი ტვინის ნაწილების ფუნქციონალური ერთგვარობის შესახებ საბოლოოდ მაინც არ ჩამკვდარა. ჯერ ერთი, ადრევე იყო აღნიშნული, რომ იმ ფაქტიდან, რომ ტვინის ამა თუ იმ ნაწილის გაღიზიანებას ან დეფექტს განსაზღვრული ფსიქიკური ფუნქციის მოშლა სდვეს თან, სრულიად არ გამომდინარეობს, რომ ამ ფსიქიკური ფუნქციის ნორმალური მოქმედებაც, სწორედ ამ ნაწილთან უნდა იყოს, როგორც თავის ცენტრთან, დაკავშირებული. ვუნდტი ამის შესახებ ასე მსჯელობდა: ადამიანს რომ მუხლის სახსრები დაუზიანდეს, იგი, რასაკვირველია, კარგად ვეღარ გაივლის.
მიუხედავად ამისა, არავინ იტყვის, რომ სიარულის მოძრაობებს მუხლის სახსრები წარმოქმნიანო. ლოკალიზაციის კლასიკური მოძღვრების მომხრეები კი ხშირად სწორედ ასე მსჯელობდნენ: რაკი ქერქის ერთი ნაწილის დაზიანებას გარკვეული ფსიქიკური ფუნქციის მოშლა ახლავს თან, ამ უკანასკნელის ცენტრად სწორედ ეს ნაწილი უნდა აღვიაროთო. თუ რამდენად უმართებულო აღმოჩნდა ასეთი დასკვნა, ეს განსაკუთრებით თვალსაჩინოდ მონაკოვის და მერე ლეშლის ექსპერიმენტალური შედეგებიდან ჩანს: 1. მაღალი ინტელექტუალური ფუნქციის დაშლა არა მარტო მაშინ ხდება, როდესაც ქერქში სწორედ იმ ადგილს დააზიანებ, სადაც მისი `ცენტრი~ იგულისხმება, არამედ ქერქის ყველა სხვა ადგილების დაზიანების შემთხვევებშიც, ოღონდ ეს დაზიანება საკმაოდ დიდი უნდა იყოს. 2. რომელიმე ფუნქციის `ცენტრი~ რომ მთლიანად ამოკვეთო, ეს ფუნქცია მოისპობა, მაგრამ რამდენიმე ხნის შემდეგ კვლავ დაიწყებს მოქმედებას, ვინაიდან ამოკვეთილი ნაწილის როლს ქერქის სხვა ნაწილები იღებენ თავის თავზე. აქედან თავის თავად გამომდინარეობს შემდეგი დასკვნა, რომელიც თითქოს ფლურანსის ძველი აზრის სასარგებლოდ უნდა ლაპარაკობდეს: ამა თუ იმ ნორმალური ფუნქციის ანატომიურ სუბსტრატს (მატარებელს) მთელი ქერქი ანდა ყოველ შემთხვევაში ქერქის საკმაოდ ფართო არეები აქვს დაკავებული.
მაშასადამე, მისი ნორმალური მოქმედებისთვის მთელი ამ ორგანოს მონაწილეობაა საჭირო. მაგრამ თუ ეს ასეა, მაშინ საკმარისი უნდა იყოს ამ მექანიზმის თუნდ ერთი რომელიმე ელემენტი დააზიანო, რომ ფუნქცია ნორმალური მოქმედების გზას აცდეს. ამ შემთხვევაში, ე. წ. `ცენტრები~, რომელნიც ლოკალიზაციის კლასიკური მოძღვრების თანახმად ზუსტად არიან სხვადასხვა არეებში მოთავსებული, ამ მექანიზმის მხოლოდ ცალკეულის, თუმცა განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ელემენტების მეტს არაფერს არ უნდა წარმოადგენდნენ.
ამას ზოგიერთი ახალი ფაქტიც დაემატა, რომელიც თითქოს ქერქის მორფოლოგიურად გარკვეული არეების ფუნქციონალური მრავალმხრივობის შესახებ უნდა ლაპარაკობდეს. მაგალითად, ლეშლის ცდების შედეგების მიხედვით, მხედველობითი არის დაზიანებას ქერქში სამგვარი ფუნქციონალური დეფექტი ახლავს თან: 1) ფორმის განსხვავების უნარი იკარგება, 2) წინად შეძენილი ჩვევები ისპობა: ნასწავლი ივიწყება, 3) ახალი რთული ჩვევების შეძენა ძნელდება, და ძნელდება მით უფრო, ქერქის რაც უფრო დიდი არეა დაზიანებული. აქედან ლეშლი დაასკვნის, რომ მხედველობის არე მარტო მხედველობასთან როდი ყოფილა დაკავშირებული, არამედ ისეთ ფუნქციებთანაც, რომელთაც მხედველობასთან არაფერი არა აქვთ საერთო. აქედან იგი, ბოლოსდაბოლოს, იმ აზრზე მიდის, რომ თავის ტვინის ქერქში მორფოლოგიურსა და ფუნქციონალურ მხარეს შორის შესატყვისობა არ არსებობს, რომ ამიტომ ამა თუ იმ ფსიქიკური ფუნქციისთვის ტვინის დაზიანებული ნაწილი რაოდენობას, მის სიდიდეს, უფრო მეტი მნიშვნელობა აქვს, ვიდრე მის რომელობას.
რასაკვირველია, ლეშლის ეს აზრი უკიდურესობად უნდა ჩაითვალოს. იმ მონაცემების შემდეგ, რომელიც დიდი ტვინის ქერქის მორფოლოგიური დიფერენციაციის შესახებ მოეპოვება თანამედროვე მეცნიერებას, ფლურანსის აზრის უცვლელად აღდგენა სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა. `მორფოლოგიური და ფიზიოლოგიური მოვლენები, ფორმა და ფუნქცია ერთმანეთის პირობას წარმოადგენენ~-ო, ამბობს ენგელსი, და უდაოა, ქერქის არქიტექტონიკული დიფერენციაცია ფუნქციონალურ დიფერენციაციასაც გულისხმობს; ამიტომაც იმის მტკიცება, თითქოს ქერქის ყველა არეებს _ რაგინდ განსხვავებულიც უნდა იყვნენ ისინი მორფოლოგიურად _ ერთიდაიგივე ფუნქციონალური ღირებულება ჰქონდეთ.
ჩვენს წინაშე ახალს, სრულიად გადაუჭრელ პრობლემას დააყენებდა, პრობლემას იმის შესახებ, თუ რაღა აზრი აქვს მაშინ ქერქის არქიტექტონიკულ დიფერენციაციას, და რად ხდება, რომ ეს უკანასკნელი მით უფრო შორსაა წასული, რაც უფრო განვითარების მაღალ საფეხურზე დგას ორგანიზმი; რაღაა, რომ ფუნქციონალურად ყველაზე უფრო მეტად განვითარებული ორგანიზმი, ადამიანი, სწორედ ყველაზე უფრო დიფერენცირებული სტრუქტურის მქონე ტვინის პატრონია!
უეჭველია, არავითარ შემთხვევაში არ შეიძლება ქერქის არეების განსხვავებული ფუნქციონალური როლის სრული უარყოფა. ისე როგორც სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა იმის მტკიცებაც, თითქოს ამავე დროს დიდი ტვინი, როგორც მთლიანიც არ მოქმედობდეს. თითქოს მისი მოქმედება მარტო ნაწილობრივი არეების ფუნქციებისგან აიგებოდეს. ქერქული ლოკალიზაციის პრობლემის სწორი გადაჭრა, თანახმად თანამედროვე უახლესი მიღწევებისა, ისევე უნდა მოხდეს, როგორც საერთოდ ცენტრალური ნერვული სისტემის ფუნქციონალური დიფერენციაციის საკითხისა: ცალკეული, დიფერენცირებული ნაწილების მოქმედება მთლიანის მოქმედებას გულისხმობს და მის ნიადაგზე აიგება.
ამრიგად, ჩვენ ვრწმუნდებით, რომ ცენტრალური ნერვული სისტემა საზოგადოდ, მიუხედავად იმ შორსმწვდომი დიფერენციაციისა, რომელიც მას განვითარების მაღალ საფეხურზე ახასიათებს, არსებითად მაინც ყოველთვის როგორც მთლიანი აპარატი მოქმედობს. მისი მთავარი დანიშნულება ორგანიზმის ცალკეული სისტემების შეკავშირებასა და მოქმედების მოწესრიგებაში მდგომარეობს; და, ცხადია, იგი ამ ამოცანას ვერ გადასწყვეტდა, თუ რომ თვითონ იქნებოდა ასეთი მოქმედების უნარს მოკლებული.
ჩვენ ვიცით, რომ ორგანიზმის მთლიანობას არა მარტო ნერვული სისტემა ქმნის. ჩვენ ზემოდ ლაპარაკი გვქონდა ჰუმორალური ფაქტორების შესახებაც, რომელნიც ორგანიზმის შინაგანს ქიმიკურ კავშირს ედებიან საფუძვლად და მის შინაგან მთლიანობას ამ გზით აპირობებენ. მაშასადამე, ორგანიზმის მთლიანობა ორს ძირითად საფუძველზე მაინც აიგება: ნერვულზე და ქიმიკურზე. მართალია, ჩვენ ორივე ცალცალკე გვაქვს განხილული, მაგრამ სინამდვილეში მათ შორის განუყრელი კავშირი არსებობს: არსებობს მთელი რიგი ქიმიკური აგენტებისა, მაგალითად, სხვადასხვა ჰორმონები, რომელნიც ნერვული სისტემის მოქმედებაზე გადამწყვეტ გავლენას ახდენენ, და, მეორეს მხრივ, არსებობს ისეთი ფაქტებიც, რომელნიც ნერვული სისტემის ქიმიკურ პროცესებზე ზეგავლენას ყოველ ეჭვსგარეშე სტოვებენ: თუ, კერძოდ, ენდოკრინული სისტემის გავლენა ნერვულ სისტემაზე უდაოა, უეჭველია ისიც, რომ შეუძლებელია, შინასეკრეციის ორგანოების მოქმედების მოწესრიგება (რეგულაცია) ნერვული სისტემის მონაწილეობის გარეშე ხდებოდეს. ნერვული და ჰუმორალური ფაქტორები ურთიერთთან მჭიდრო კავშირში იმყოფებიან, და მათი ერთიმეორისგან გამოცალკევება მხოლოდ აბსტრაქციის გზით თუა შესაძლებელი. მაგრამ ამ განუყრელ მთლიანში აქტიური როლი მაინც ერთერთს ეკუთვნის, სახელდობრ, ნერვულ სისტემას, და ეს როლი მით უფრო დიდია, განვითარების რაც უფრო მაღალ საფეხურს აღწევს ორგანიზმი.
რასაკვირველია, ეს ისე როდი უნდა გავიგოთ, თითქოს ორგანიზმი პირველადად ცალკე ნაწილებისა და სისტემებისგან შედგებოდეს, თითქოს ამათი გაერთიანება ერთს მთლიან ორგანიზმად მხოლოდ შემდეგ და განსაკუთრებით ნერვული სისტემის წყალობით ხდებოდეს. არა! ორგანიზმი ისეთ მთლიანს როდი წარმოადგენს, რომელიც ნაწილების შეერთების სახითაა მიღებული: `მექანიკური შეერთება ძვლების, სისხლის, კუნთების, უჯრედების და სხვა, ანდა ქიმიკური ელემენტების, ჯერ კიდევ არ შეადგენს ცხოველს. ორგანიზმი არც მარტივია და არც შენადგენი, რაგინდ რთულიც უნდა იყოს იგი~(ენგელსი). მაშინ, როდესაც არაორგანული სხეულის ნაწილებს ცალკეც შეუძლიათ არსებობა, იმ მთელის გარეშე, რომელსაც ისინი ეკუთვნიან, ორგანიზმის ნაწილების შესახებ ეს არ ითქმის. სისხლს, კუნთებს, ქსოვილებს მხოლოდ ორგანიზმის მთლიანში შეუძლიათ არსებობა. მის გარეშე ისინი ისპობიან (ენგელსი). ამიტომ სიცოცხლის ნამდვილ ერთეულად, მის ნამდვილ მატარებლად არავითარ შემთხვევაში არ შეიძლება ჩაითვალოს ორგანიზმის რომელიმე ნაწილი ან ელემენტი, მაგალითად,. უჯრედი ან რომელიმე მათი შეერთება. სიცოცხლის ნამდვილ ერთეულად, მის ნამდვილ სუბიექტად მხოლოდ მთლიანი ორგანიზმი უნდა იქნეს ცნობილი.
1. როგორია პიროვნების ბიოლოგიური საფუძვლები? უდაოა, რომ ყოველი სუბიექტი, რომელიც ურთიერთობაში იმყოფება გარემოსთან, უწინარეს ყოვლისა, ორგანიზმს წარმოადგენს. მაგრამ მარტო ეს გარემოება ყოველთვის როდი ამოსწურავს მის არსს: ადამიანი, როგორც აქტიური სუბიექტი, განსაკუთრებით როგორც პიროვნება, მარტო ბიოლოგიურ ინდივიდს, მარტო ორგანიზმს, როდი შეადენს. იგი პირველ რიგში და განსაკუთრებით სოციალური არსებაცაა. მაგრამ სოციალურ არსებად, რა თქმა უნდა, მხოლოდ ცოცხალ ორგანიზმს შეუძლია გადაიქცეს, და იმისთვის. რომ პიროვნების არსი გაიგო, პირველ რიგში მისი ბიოლოგიური საფუძვლის, მისი ორგანიზმის ბუნება უნდა გაითვალისწინო.
რას წარმოადგენს ადამიანი, როგორც ბიოლოგიური არსება, როგორც ცოცხალი ორგანიზმი, როგორც ბუნების მოვლენა? ამ საკითხის სპეციალური შესწავლა ბიოლოგიურ მეცნიერებათა საქმეა, კერძოდ, ადამიანის ანატომიისა და ფიზიოლოგიის.
ამიტომ ბუნებრივად იბადება საკითხი: არის თუ არა საჭირო, ფსიქოლოგია საგანგებოდ შეჩერდეს, პიროვნების შესწავლის დროს, მისი ბიოლოგიური საფუძვლების სისტემატურ გათვალისწინებაზე?
მიუხედავად იმისა, რომ კვლევა-ძიება ამ სფეროში ბიოლოგიურ მეცნიერებათა ამოცანას წარმოადგენს, ეს საკითხი მაინც დადებითად უნდა გადაიჭრას. მართალია, ყველა ცნობა ადამიანის, როგორც ბილოგიური ინდივიდის, როგორც ორგანიზმის შესახებ, ბიოლოგიურ მეცნიერებათ მოეპოვება.
მაშასადამე, ფსიქოლოგიის ფარგლებში მათი გადატანა და განმეორება საჭირო არ უნდა იყოს. მაგრამ რამდენადაც სპეციალურად პიროვნების ბიოლოგიური საფუძვლების საკითხი ამ მეცნიერებათ არ აინტერესებს, მათ სათანადო მასალა სათანადოდ შერჩეული და სისტემატურად დალაგებული ვერ ექნებაო. მაშასადამე, ფსიქოლოგია იძულებული ხდება ბიოლოგიურ მეცნიერებათა სხვადასხვა დარგებში გაბნეული, მისი თვალსაზრისით საინტერესო მასალა შეაგროვოს, თავისი პრობლემატიკის ასპექტით შეაფასოს, შეარჩიოს და ბოლოს თავისი მიზნების შესატყვისად სისტემატურად დაალაგოს.
ამრიგად, ორგანიზმი, როგორც მთლიანობა, აი ბიოლოგიური პრობლემა, რომელიც ფსიქოლოგიას მთლიანი პიროვნების პრობლემასთან დაკავშირებით აინტერესებს.
თუ მეცხრამეტე საუკუნის ბიოლოგიურ მეცნიერებათ განსაკუთრებული ინტერესის საგნად უჯრედი მიაჩნდათ, როგორც ძირითადი მასალა, რომლიდანაც ცოცხალი ორგანიზმია აგებული, ხოლო უკანასკნელი, როგორც მთლიანობა, ყურადღების გარეშე რჩებოდათ, დღეს მდგომარეობა შეცვლილია: ორგანიზმის, როგორც მთლიანობის, პრობლემა სულ უფრო და უფრო წინა რიგებში დგება და უფრო და უფრო ნაყოფიერი შესწავლის საგნად იქცევა. დღევანდელ მეცნიერებაში მთლიანი ორგანიზმის პრობლემა სხვადასხვა მიმართულებით მუშავდება, განსაკუთრებით სხეულის კონსტიტუციის შინა სეკრეციისა და, დასასრულ, ნერვული სისტემის შესწავლის მიმართულებით. კონსტიტუციის მოძღვრება ჯერ კიდევ ჰიპოკრატის მიერ (5 საუკ. ჩ. წელთაღრიცხვამდე) იყო აღნიშნული, რომ ორგანიზმი, როგორც მთლიანი მოქმედებს, რომ ავადმყოფობის სახე და მიმდინარეობა ამ მთლიანზეა დამოკიდებული.
დღეს უკვე უდაოდ ითვლება, რომ ტუბერკულოზის ბაცილამ შეიძლბა ერთს ორგანიზმში ტუბერკულოზი გამოიწვიოს, ხოლო მეორისთვის სრულიად უვნებელი აღმოჩნდეს. ყვავილის შრატმა შეიძლება ერთში მძლავრი ანთებადი პროცესი და მაღალი ტემპერატურა გამოიწვიოს, ხოლო მეორეზე არავითარი გავლენა არ მოახდინოს. უეჭველია, ორივე ამ შემთხვევაში ერთიდაიგივე გარემიზეზი რომ ეგოდენ განსხვავებულ შედეგებს იძლევა, ეს მთლიანი ორგანიზმის განსხვავებულობის ბრალი უნდა იყოს: ერთიდაიმავე ნაწილის ერთიდაიმავე ინტენსიობით დაზიანება სხვადასხვა ორგანიზმში სხვადასხვა ეფექტს იძლევა, ერთსადაიმავე გამღიზიანებელს სხვადასხვა ორგანიზმი სხვადასხვანაირად უპასუხებს.
ორგანიზმის, როგორც მთელის, ანატომიურ, ფიზიოლოგიურ, ბიოქიმიურ და ევოლუციურ თავისებურებათა ერთობლიობას, რომელიც მისი რეაქციების ასეთს სპეციფიკურ რაგვარობას განსაზღვრავს, ჩვეულებრივ, კონსტიტუციას უწოდებენ. სხვადასხვა ორგანიზმი რომ თავისი ერთიდაიმავე ნაწილის გაღიზიანებას სხვადასხვანაირად უპასუხებს, ეს, მაშასადამე, თითოეული მათგანის კონსტიტუციით აიხსნება. კონსტიტუცია ამისდა მიხედვით ფუნქციონალური ცნებაა: იგი ორგანიზმის იმ სასიცოცხლო პროცესების ასახსნელად არის შემოღებული, რომელთა გაგებაც მისი ცალკეული ნაწილების გათვალისწინების ნიადაგზე შეუძლებელი იქნებოდა.
მაგრამ მთლიანი ორგანიზმის ამ ფუნქციონალურ თავისებურებას მორფოლოგიური საფუძვლები აქვს, და კონსტიტუცია სხეულის აღნაგობის სპეციფიკურ მთლიანობაშიც იჩენს თავს. ყოველი ორგანიზმი თავისი მასალის მხრივ ერთნაირია: ადამიანის სხეულის ანატომია სრულ სურათს იძლევა იმისას, თუ რა და რა ნაწილებისგან შესდგება იგი. მაგრამ ყოველს კერძო შემთხვევაში ამ ნაწილების ურთიერთმიმართება ერთნაირი არაა, და, შესაძლოა, სხეულის, როგორც მთლიანის, თავისებურება სწორედ ამ ნიადაგზე იყოს აღმოცენებული. მაგალითად, შესაძლებელია, ყოველი ცალკე ორგანიზმი იმით განსხვავდებოდეს მეორისგან, რომ ან მისი ძირითადი მასალა, უჯრედები, იმყოფებოდნენ განსხვავებულს ურთიერთმიმართებაში, ან მისი ცალკე ორგანოები და ორგანოთა სისტემები _ ნერვული სისტემა, ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის სისტემა, სქესობრივი სისტემა და სხვა; რასაკვირველია, ამ შემთხვევაში ორგანიზმის, როგორც მთელის, მორფოლოგიური სტრუქტურა სხვადასხვაგვარი იქნება და, საკვირველი არაა, რომ ამის კვალობაზე მისი ფუნქციონალური მხარეც შესატყვისად იყოს შეცვლილი: განსხვავებულად აგებული სომატური მთლიანი, რასაკვირველია, განსხვავებულ რეაქციებს მოგვცემს. აქედან ნათელია, თუ რაოდენ დიდი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს ორგანიზმის მორფოლოგიური კონსტიტუციის შესწავლას. ეს მნიშვნელობა მით უფრო უდაოა, რომ არსად ისე ნათლად არ ჩანს ორგანიზმის, როგორც მთლიანობის, თავისებურება, როგორც სხეულის აღნაგობაში. აქ იგი უკვე გარეგნობაში, მის ე. წ. ჰაბისტუში იჩენს თავს და იმდენად მკაფიო გამოხატულებას პოულობს, რომ სხეულის მორფოლოგიური კონსტიტუციის ზოგიერთი ძირითადი სახესხვაობა ჯერ კიდევ უძველეს ხანაში, მაგალითად, ეგვიპტეში, ესე იგი, რამოდენიმე ათასი წლის წინათ, იყო შენიშნული.
ყველაზე უფრო გავრცელებულად _ განსაკუთრებით ფსიქოლოგთა შორის _ კრეჩმვრის მიერ შემოღებული კონსტიტუციონალური ტიპები უნდა ჩაითვალონ, რომელთა საფუძვლადაც სწორედ ჰაბიტუსის თავისებურებაა გამოყენებული.
კრეჩმერი კონსტიტუციის სამს ტიპს განასხვავებს: 1) პიკნიკურს, 2) ასთენიკურსა და 3) ათლეტურ ტიპს.
როგორია ეს ტიპები? ფსიქოლოგიურად განსაკუთრებით საინტერესოა თავისა და სახის აღნაგობა.
მათი საერთო შეხედულება და გამომეტყველება ხშირად ბევრს იძლევა ადამიანის პიროვნების დასახასიათებლად. მაგრამ არ უნდა დაგვავიწყდეს, რომ საქმე აქ მთელს ეხება, და მარტო თავისა და სახის მოყვანილობის თავისებურებას გადამწყვეტი მნიშვნელობა არა აქვს: მორფოლოგიური კონსტიტუციის აღწერისას მთელი ორგანიზმი უნდა იქნეს მიღებული მხედველობაში.
კრემჩერის აღწერის თანახმად, პიკნიკური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი ასეთია: თვალში გეცემა, უპირველეს ყოვლისა, ფართო, რბილი, მრგვალი სახე, რომელიც თავის ქალას მოყვანილობასაც უფარდდება. პიკნიკის თავის ქალა დიდია, მრგვალი და ღრმა. კისერი მოკლეა და მუცელი საკმაოდ მოზრდილი. სიმსუქნისადმი ტენდენცია და სხეულის შინა ღრუების (მუცლის, მკერდისა და თავის) მძლავრი განვითარება _ დაბალ სიმაღლესთან ერთად _ პიკნიკის ჰაბიტუსის დამახასიათებელ ნიშნებად ითვლება.
ასთენიკური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი სულ სხვაგვარია: გამხდარი და ფერმკრთალი, მკვეთრად მოხაზული, მოგრძო და ვიწრო სახე, რომელიც კვერცხის ფორმის შთაბეჭდილებას სტოვებს. წვრილი გამხდარი სხეული, რომელსაც გადაკრული აქვს სისხლნაკლული კანი. ვიწრო მხარბეჭი და წვრილი კიდურები, სუსტად განვითარებული კუნთებით, ჩავარდნილი გულმკერდი და შეწეული მუცელი _ ყველაფერი ეს საკმაოდ კარგად განასხვავებს ასთენიკს პიკნიკისგან.
ათლეტური კონსტიტუციის ჰაბიტუსი ასეთია. მძლავრი თავი, რომელიც სწორად დგას მაღალსა და მაგარ კისერზე; სახე მკვეთრი ძვლოვანი რელიეფით; ფართო მხარბეჭი და ფართო გულმკერდი; მკვეთრად გამოკვეთილი კუნთები მთელს ტანზე, განსაკუთრებით კი კიდურებზე. ერთი სიტყვით, ჩონჩხის, კუნთური აპარატისა და კანის მძლავრი განვითარება, აი ის ძირითადი თავისებურება, რომელიც ათლეტური კონსტიტუციის სპეციფიკურ ჰაბიტუსს ახასიათებს.
ლიტერატურაში კონსტიტუციის სხვაგვარი ტიპოლოგიაცაა ცნობილი (მაგალითად, სიგოსი, ბენეკესი და სხვების). მაგრამ აქ მათ განხილვაზე არ შევჩერდებით: აქ ჩვენ მხოლოდ იმდენად გვაინტერესებს კონსტიტუციის საკითხი, რამდენადაც იგი ორგანიზმის, როგოც მთლიანის, მოქმედების ფაქტს გვითვალისწინებს.
უფრო საინტერესოა საკითხი, თუ ორგანიზმის რა ნიშნებია, რომ მის ფუნქციონალურ თავისებურებას, მის კონსტიტუციას ქმნის. ავტორების ერთი რიგი კონსტიტუციონალურად ორგანიზმის მხოლოდ მემკვიდრეობით განმტკიცებულ თვისებებს, ე. წ. გენოტიპს სთვლიან. ამ შეხედულების მიხედვით, ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედება იმთავითვე ფატალურადაა განსაზღვრული, და მისი შეცვლა არავითარს გარეპირობას არ შეუძლია. `კონსტიტუცია ორგანიზმის სომატური ფატუმია~-ო, ამბობს ტანდლერი. ეს შეხედულება მიუღებელია: იგი ადვილად შეიძლება ექსპლოატატორული წესწყობილების გასამართლებლად იქნეს გამოყენებული. თანამედროვე ბურჟუაზიული `მეცნიერები~ (გიუნტერი, პენდე), მაგალითად, საზოგადოების გაბატონებულსა და დაბეჩავებულ კლასებადა და ერებად დანაწილების გარდუვალობას გენოტიპურად განსაზღვრულის, უცვლელი კონსტიტუციის იდეით ასაბუთებენ. კონსტიტუციის გაგების, როგორც გენოტიპის, მცდარობა ნათელია: თუ მხედველობაში მივიღებთ, რომ კონსტიტუციის ცნება ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედების თავისებურებათა გასაგებადაა შემოღებული. რა საბუთი გვაქვს მაშინ ვიფიქროთ, რომ ორგანიზმის მთლიანობას მარტო მისი ნაწილობრივი _ გენოტიპურად განმტკიცებული თვისებები განსაზღვრავენ. შეძენილი თვისებები ორგანიზმს ნაკლები არა აქვს, და თუ მთლიანის მოქმედების თავისებურებაზეა ლაპარაკი, უეჭველია, მათი გამორიცხვა სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა. ამიტომ უფრო მართებულად იმ მეცნიერთა აზრი უნდა ჩაითვალოს, რომელთა მიხედვითაც კონსტიტუციას ორგანიზმის, თვისებათა ერთობლიობა(ფენოტიპი) განსაზღვრავს, რამდენადაც იგი ინდივიდის თავისებურებას ახასიათებს.
ამ მთლიანი, ფენოტიპური, კონსტიტუციის ანალიზისას ყოველთვის იქნება შესაძლებლობა, ერთის მხრივ, მემკვიდრეობითი ფაქტორებით განსაზღვრული კომპონენტები დავადასტუროთ (გენოტიპური ან _ ლენცის ტერმინოლოგიით _ იდიოტიპური კონსტიტუცია), და, მეორეს მხრივ, გარეფაქტორებით პირობადებული _ პარატიპული კონსტიტუცია ან, როგორც ბაუერი იტყოდა, კონდიცია.
შინაგანი სეკრეცია
სრულიად განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ორგანიზმისთვის, როგორც მთლიანობისთვის, მის შინაგან სითხეებს, სისხლსა და ლიმფას. ამ უკანასკნელთა საშუალებითაა, რომ ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის პროდუქტები მთელ ორგანიზმში ვრცელდება და მის შინაგან ქიმიკურ კავშირს, მის შინაგან მთლიანობას ქმნის. ამ სითხეების ქიმიკურ შემადგენლობაზეა მთელი ორგანიზმის კვება დამოკიდებული, და იმის მიხედვით, თუ როგორია მათი ქიმიკური ზემოქმედება, მთელი ორგანიზმის მდგომარეობა გარკვეულ ცვლილებას განიცდის: ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, რაგვარობის დადგინებაში ჰუმორალური ფაქტორი(ჰუმორ _ სითხე) უდაოდ უმნიშვნელოვანეს როლს ასრულებს.
მაგრამ სისხლისა და ლიმფის შემადგენლობა და მათი ქიმიკური მოქმედება მარტო იმ პროდუქტებზე როდია დამოკიდებული, რომელსაც ორგანიზმი კვების გზით ღებულობს გარედან. დადასტურებულია, რომ თვითონ ორგანიზმის ზოგიერთი შინაგანი ორგანოც იმუშავებს პროდუქტებს, რომელნიც სისხლის შემადგენლობაში შედიან და ამ გზით მთელ ორგანიზმზე ახდენენ გავლეხას. ამ ორგანოებიდან უკანასკნელ ხანებში განსაკუთრებით დიდ ყურადღება ე.წ. შინა სეკრეციის ჯირკვლების სისტემას ანუ ენდოკრინულ სისტემას აქცევენ. როგორც ჩანს, ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, გასაგებად ენდოკრინული ფაქტორის გათვალისწინებას დიდი მნიშვნელობა უნდა ჰქონდეს.
ორგანიზმში ჯირკვლების ორ ჯგუფს განასხვავებენ. პირველი ჯგუფისთვის ისაა დამახასიათებელი, რომ იგი ორგანიზმში შემუშავებულს, უმეტეს შემთხვევაში, მავნე პროდუქტებს სპეციალური სადინარების საშუალებით გარეთ გამოჰყოფს და ამგვარად მას ამ პროდუქტების მავნე ზეგავლენისგან ათავისუფლებს. ჯირკვლების ამ ჯგუფს გარე სეკრეციის ჯირკვლებს უწოდებენ (მათ რიცხვს ეკუთვნის, მაგალითად, საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლები, ოფლის ჯირკვლები). სულ სხვაგვარ სამსახურს უწევს ორგანიზმს ჯირკვალთა მეორე ჯგუფი. ამ ჯირკვლებს გარესადინარები არა აქვთ, და ამ მიზეზით ის პროდუქტები რომელთაც ისინი ამუშავებენ, შიგნივე რჩება, ორგანიზმში, გადადის სისხლში, ცვლის მის ქიმიზმს და ამ გზით მთელ ორგანიზმზე სპეციფიკურ გავლენას ახდენს. ჯირკვლების ეს სისტემა შინა სეკრეციის ჯირკვლების სისტემის, ანდა ენდოკრინული სისტემის სახელწოდებითაა ცნობილი, ხოლო მათ მიერ გამონაჟონი პროდუქტები ჰორმონების სახელწოდებით.
სხვადასხვა შინა სეკრეციის ჯირკველის ჰორმონი სხვადასხვა გავლენას ახდენს ორგანიზმზე:
1) მკერდუკანა ჯირკველის (ტჰყმუს) ჰორმონები ყველაზე უფრო ადრე იწყებენ ორგანიზმზე ზეგავლენის მოხდენას. ეს ჯირკვალი რომ ზრდადასრულებულ ცხოველს ამოვაცალოთ, მასში თითქმის ვერავითარ ცვლილებას ვერ დავადასტურებთ. სამაგიეროდ, ახალგაზრდა ორგანიზმში ამ ჯირკვლის ამოკვეთა ზრდის შეჩერებასა და ჩონჩხის რახიტულ დარღვევას იწვევს. საკმარისია მას მეორე ცხოველის მკერდუკანა ჯირკვალი გადავუნერგოთ, რომ ყველა ეს ავადმყოფური მოვლენა გაქრეს და ორგანიზმმა კვლავ ნორმალური ზრდა დაიწყოს. მაშასადამე, მკერდუკანა ჯირკვლის ჰორმონი ზრდისა და ძვალოვანი ჩონჩხის ნორმალური განვითარების ფაქტორად უნდა ჩაითვალოს.
2) ფარისებრივი ჯირკვლის ჰორმონი, ე. წ. თიროქსინი არანაკლებ მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს ორგანიზმზე. ეს ჯირკვალი ყელის წინა მიდამოებშია მოთავსებული და ხორხის გვერდებსა და წინა ნაწილს ფარავს. როცა მისი მოქმედება დაქვეითებულია (ჰიპოტონია), ორგანიზმი თვალსაჩინოდ იცვლება: ზრდის პროცესი ჩერდება, კვება ქვეითდება, გონება ჩლუნგდება. უკიდურეს შემთხვევაში ჩნდება ჩიყვიანობა და კრეტინიზმი. სპეციფიკური ანომალიები, რომელნიც მთლიანი ორგანიზმის თავისებურ დაავადებას წარმოადგენენ. ფარისებრივი ჯირკვლის ჰიპერტონია, ესე იგი, გაძლიერებული მოქმედება და აქედან წარმოშობილი სიჭარბე თიროქსინისა მთლიანი ორგანიზმის თავისებურს ავადმყოფურ ცვლილებებს იწვევს: ნერვული აგზნებადობის აწევას, ნივთიერებათა გაცვლა-გამოცვლის გაძლიერებას, ოფლიანობას, სუნთქვისა და გულისცემის გახშირებას… განსაკუთრებით მკაფიო გამოვლენას ეს სიმპტომები ე. წ. ბაზედოვის ავადმყოფობის შემთხვევაში პოულობენ, რომელიც, მაშასადამე, ფარისებრივი ჯირკვლის ჰიპერტონიის ნიადაგზე უნდა იყოს აღმოცენებული.
3) არანაკლებ თვალსაჩინო გავლენას ახდენს ორგანიზმზე ე. წ. ჰიპოფიზიც, ანუ ტვინის დანამატი, რომელიც ტვინის ფუძეზეა მოთავსებული, სწორედ მხედველობითი ნერვების ჯვარედინს ზემოთ. თუ რა გავლენას ახდენს იგი ორგანიზმზე, ესეც მისი ჰიპოტონიისა და ჰიპერტონიის შემთხვევებიდან ჩანს ნათლად. საკმარისია ორგანიზმს მისი ჰორმონი დააკლდეს, რომ ზრდის პროცესი შესატყვისად შენელდეს ან მოემატოს, რომ მან გიგანტური ზრდა იწყოს. ამჟამად ექსპერიმენტალური საბუთებიც მოიპოვება იმ აზრის სასარგებლოდ, რომ ჰიპოფიზი ორგანიზმის, ზრდის რეგულაციაზე ახდენს გადამწყვეტ გავლენას: ახალგაზრდა ცხოველს რომ ეს ჯირკვალი ამოუკვეთოთ, მისი ზრდა ორგანიზმის ყველა ნაწილებში შესატყვისად შენელდება; ასე, რომ საბოლოოდ პროპორცია ამ ნაწილებს შორის ჩვეულებრივი რჩება, ოღონდ სხეული ნორმალურ სიდიდეს ვერ აღწევს: ცხოველი თავისი გვარის პატარა ზომის წარმომადგენლის შთაბეჭდილებას ქმნის.
4) ჯერ კიდევ მე-19 საუკუნის ოთხმოციან წლებში შენიშნული იქნა (ბროუნსეკარის მიერ), რომ სასქესო ჯირკვლებს ორმაგი ფუნქცია აქვთ როგორც გარე სეკრეციის, ისე შინა სეკრეციისაც. მაშინ როდესაც პირველი ორგანიზმის გამრავლების მიზანს ემსახურება, მეორე სპეციფიკურ ქიმიკურ პროდუქტებს ქმნის, რომელნიც სისხლში გადადიან და მისი საშუალებით მთელ ორგანიზმზე მძლავრ გავლენას ახდენენ. სასქესო ჯირკვლების ჰორმონების ზემოქმედება მთლიან ორგანიზმზე არაჩვეულებრივ ძლიერია და თვალსაჩინო. ყველა სქესობრივი თავისებურება, რომლითაც ქალისა და ვაჟის ორგანიზმი ურთიერთისგან განსხვავდება, სასქესო ჯირკვლების შინასეკრეტორულ გავლენას უნდა მიეწეროს. მამრობითი სქესის ცხოველს რომ დედრობითი სქესის ჯირკვლები გადაუნერგო და დედრობითს მამრობითის, ცხოველი საწინააღმდეგო სქესის ნიშნებს შეიძენს: მაგალალითად, მამალი დედალს დაემსგავსება და დედალი მამალს. საკვირველი არაა, რომ მთელი ორგანიზმის განახლების, გაახალგაზრდავების მიზნის განსახორციელებლად მედიცინაში სწორედ სასქესო ჯირკვლებს მიმართავენ. შტაინახისა და ვორონოვის გაახალგაზრდავების ცნობილი ცდები, რომელნიც ზოგჯერ, დროებით მაინც, არაჩვეულებრივ მძლავრ შედეგებს იძლევიან, სასქესო ჯირკვლების მთლიან ორგანიზმზე უღრმესი გავლენის ფაქტს ადასტურებენ.
გარდა აღნიშნული შინა სეკრეტორული ჯირკვლებისა, სხვებიც არსებობენ, რომელთა ინკრეტებიც (შინა გამონაჟონი) არანაკლებ გავლენას ახდენენ ორგანიზმზე. უეჭველია, ორგანიზმის მთლიანობის ჩამოყალიბებაში შინა სეკრეციის ჯირკვლები განსაკუთრებით დიდ მონაწილეობას უნდა ღებულობდნენ. ამიტომ საკვირველი არაა, რომ ზოგიერთი მეცნიერის აზრით, ორგანიზმის მთელი კონსტიტუცია პირველ რიგში და განსაკუთრებით ამ ჯირკვლების ურთიერთ დამოკიდებულების ნაწარმოებს წარმოადგენს. მაგრამ უდაოა, რომ კონსტიტუციის ჩამოყალიბების საქმეში განსაკუთრებით დიდ როლს ნერვული სისტემაც ასრულებს.
ნერვული სისტემა
ცოცხალი ორგანიზმის ფილოგენეტური განვითარების გზაზე არცერთს მის მხარეს არ განუცდია ისეთი თვალსაჩინო ცვლილება, როგორიც ნერვულმა სისტემამ განიცადა. ამიტომ არაფერი ისე მკაფიოდ არ ახასიათებს ცოცხალი ორგანიზმის განავითარების დონეს, როგორც მისი ნერვული სისტემის მორფოლოგიური და ფუნქციონალური რაგვარობა. ეს გარემოება ადვილად აფიქრებინებს კაცს, რომ არ უნდა არსებობდეს არცერთი მხარე ორგანიზმში, რომელიც ეგოდენ არსებითად იყოს მასთან, როგორც მთლიანთან, დაკავშირებული, როგორც ეს ნერვული სისტემის შესახებ უნდა ითქვას.
თანამედროვე მეცნიერებაში მოიპოვება მთელი რიგი ფაქტებისა, რომელიც სრულიად უდაოდ ხდის ამ დებულებას. იმისთვის, რომ ნათლად იქნეს გათვალისწინებული ის ფუძემდებელი როლი, რომელსაც ნერვული სისტემა ასრულებს ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, ჩამოყალიბების საქმეში, ყველაზე უფრო მიზანშეწონილი იქნება, თუ მას განვითარების თვალსაზრისით განვიხილავთ. უდავოა, რომ ის ნერვული სისტემა, რომელსაც ამჟამად მაღალ ცხოველებში ვხვდებით, თვალუწვდენელი წარსულიდან მომდინარე განვითარების შედეგს და ამ მიზეზით მორფოლოგიურად და ფუნქციონალურად უაღრესად გართულებულ აპარატს წარმოადგენს. ამიტომ უეჭველია, რომ ის ძირითადი როლი, რომელსაც მთლიანი ორგანიზმის მიმართ ნერვული სისტემა ასრულებს, უფრო თვალსაჩინოდ მისი ჩასახვისა და თანდათანობითი განვითარების დასაწყის საფეხურებზე უნდა იჩენდეს თავს, ვიდრე მისი განვითარების იმ საფეხურებზე, როდესაც იგი მრავალმხრივ გართულებულისა და დიფერენცირებული ორგანიზმის მიზნებს ემსახურება.
ორგანიზმსა და მის გარემოს შორის კავშირის დამყარება, ორგანიზმსა და მის გარემოს შორის ურიერთობის დადგინება, ყოველთვის ნერვული სისტემის უმთაერეს ფუნქციად ითვლებოდა. მაშასადამე, იმთავითვე იყო ნაგულისხმევი, რომ გარემოდან მომდინარე ზემოქმედება ნერვული სისტემის საშუალებით გადაეცემა ორგანიზმს, ისე როგორც, პირიქითაც, ორგანიზმის ზემოქმედება გარემოზე კვლავ ნერვული სისტემის დახმარებით ხდება. ამისდა მიხედვით, ნერვული სისტემა ორგვარი ელემენტებისგან შესდგება: იმ ელემენტებისგან ან ნერვული ბოჭკოებისგან, რომელნიც გარემოს ზემოქმედებას გადასცემენ ორგანიზს, და იმ ელემენტებისგან ან ნერვული ბოჭკოებისგან, რომელნიც, პირიქით, ორგანიზმიდან მომდინარე იმპულსებს გადასცემენ ამა თუ იმ მომუშავე ორგანოს, რომელიც თავის მხრივ შესატყვის ზეგავლენას ახდენს გარემოზე. ამრიგად, ნერვულ სისტემაში ორგვარ ნერვულ ორგვარ ნერვულ ბოჭკოებს განასხვავებენ: აფერენტულს (რეცეპტორულს, გრძნობიერს) და ეფერენტულს (მოტორულს, ეფექტორულს). მეტად თუ ნაკლებად რთული ორგანიზმის შემთხვევაში ნერვული ბოჭკოების ამ ორ სისტემას მესამე სისტემა, ე.წ. ცენტრალური ნერვული სისტემა, აერთიანებს: იგი აფერენტული გზით მიმდინარე იმპულსებს ღებულობს და ეფერენტულს გადასცემს; მაშასადამე, ორივე ამ სისტემის _ აფერენტულისა და ეფერენტულის _ ურთიერთობას და ამით ორგანიზმის გარემოსთან დამოკიდებულებას აწესრიგებეს.
სიცოცხლის პრიმიტულ საფეხურებზე მდგომარეობა სხვაგვარად უნდა წარმოვიდგინოთ. ერთუჯრედოვანი ორგანიზმიც ცოცხალი არსებაა, და როგორც ასეთი, იგიც ერთგვარ ურთიერთობაში იმყოფება თავის გარემოსთან, ესე იგი, გარემოდან მომდინაოე იმპულსებს ღებულობს და მათ ამა თუ იმ მოძრაობით ანუ რეაქციით უპასუხებს. მაშასადამე, ფუნქციონალურად ძირითადში იგი ნერვული სისტემის მქონე ორგანიზმისგან არაფრით არ განსხვავდება, მაგრამ მორფოლოგიურად ნერვული სისტემის მას სრულიად არაფერი გააჩნია. ეს ფაქტი განსაკუთრებული ყურადღების ღირსია. იგი გვიჩვენებს, რომ სიცოცხლის დასაწყის საფეხურზე გარემოს ზემოქმედება ორგანიზმზე და ორგანიზმის გარემოზე რომელიმე მისი სპეციალური ნაწილის _ ნერვული ელემენტების _ საშუალებით როდი ხდება, არამედ მთელი ორგანიზმის საშუალებით: უდავოა, რომ ნერვული სისტემის ფუნქციას აქ მთელი ორგანიზმი ასრულებს.
განვითარების ცოტა უფრო მაღალ საფეხურზე (მაგალითად, ჭიათა სამკვიდროში) მდგომარეობა იცვლება. აქ უკვე ორგანიზმის მორფოლოგიური შემადგენლობა შედარებით უფრო რთული ხდება, და იმ უჯრედთა შორის, რომელნიც სხეულის გარე საფარს წარმოადგენენ, ჩვენ ისეთებსაც ვხვდებით, რომელნიც დანარჩენებისგან სტრუქტურითაც განსხვავდებიან და ფუნქციითაც, და ამ შემთხვევაში ჩვენ უდაოდ ნერვული ელემენტის ჩანასახთან გვაქვს საქმე. მაგრამ ეს ნერვული ელემენტი ჯერ კიდევ სრულიად მოკლებულია ფუნქციონალურ დიფერენციაციას: არ შეიძლება ითქვას, რომ იგი ან მარტო აფერენტული ბოჭკოს როლს ასრულებდეს ან მარტო ეფერენტულისას. მასში ჯერ კიდევ ორივე ფუნქციაა გაერთიანებული. იგი რეცეპტორიც არის და ეფექტორიც ერთსადაიმავე დროს.
განვითარების შემდეგ საფეხურზე რეცეპტორული და ეფექტორული ფუნქცია უკვე ცალკე უჯრედებს შორის ნაწილდება: ერთი უჯრედი რომ გარე გაღიზიანებას ღებულობს, მეორე ამის საპასუხოდ რაიმე რეაქციას იძლევა; მაგრამ განვითარების ამ საფეხურისთვის დამახასიათებელი ისაა, რომ ამ უჯრედებს შორის, აფერენტულსა და ეფერენტულს შორის, ჯერ კიდევ არავითარი შუამავალი არ ჩანს. აფერენტული უჯრედი პირდაპირ ეხება თავის შინა ზედაპირით ეფერენტულს და ასე გადასცემს მას იმპულსს.
იმპულსების გადასაცემი სპეციალური აპარატის _ ცენტრალური ნერვული სისტემის _ ჩანასახი განვითარების მხოლოდ შემდგომ საფეხურებზე ჩნდება: მგრძნობიერსა და მამოძრავებელ უჯრედებს შუა ახალი ნერვული ელემენტები ჩაერთვის, რომელნიც თავის თავზე მხოლოდ იმპულსების გადაცემის ფუნქციას ღებულობენ და ამრიგად ცენტრალური აპარატის როლს ასრულებენ.
ნერვული სისტემის განვითარების ყველა ამ საფეხურისთვის განსაკუთრებით დამახასიათებელი ისაა, რომ იგი როგორც მორფოლოგიურად, ისე ფუნქციონალურაღაც ნამდვილ დიფუზიურ სისტემას წარმოადგენს. ნერვული ელემენტები ფართოდ არიან გაბნეული მთელ ორგანიზმში და ისე მჭიდროდ უკავშირდებიან ურთიერთს თავისი მორჩებით, ისე არიან ერთმანეთში გადახლართულნი, რომ მათ შორის საზღვრის მონახვა შეუძლებელი ხდება. ერთი სიტყვით, თითოეული ცალკე ელემენტი განუსაზღვრელ კავშირში იმყოფება ყველა დანარჩენ ელემენტთან, და მთელი სხეული ერთ განუყოფელ მთლიანადაა შეკრული. თავისთავად იგულისხმება, ნერვული სისტემის ასეთ დიფუზიურ აღნაგობას ფიზიოლოგიური მოქმედებაც შესაფერისი ექნება. საკმარისია სხეულის ერთ რომელსამე ნაწილზე რაიმე გამღიზიანებელმა იმოქმედოს, რომ საპასუხოდ მთელი ორგანიზმის მამოძრავებელი აპარატის რეაქცია მივიღოთ: ყოველი გაღიზიანება მთელი ორგანიზმის დიფუზიურ რეაქციას იწვევს.
მაშასადამე, მიუხედავად ცალკე სპეციალური ელემენტების _ ნერვული ელემენტებისა და სისტემის _ გაჩენისა, ორგანიზმი ჯერ კიდევ მხოლოდ როგორც მთლიანი უპასუხებს გარემოს ზეგავლენას: ორგანიზმის ცალკე ორგანოთა და მამოძრავებელი აპარატის ცალკე ნაწილთა შორის ჯერ კიდევ არავითარი განსხვავება, არავითარი დიფერენციაცია არ ჩანს. ეს ჯერ კიდევ მომავლის საქმეა.
განვითარების შემდგომ საფეხურებზე სწორედ ეს დიფერენციაციის პროცესი დგება პირველ რიგში. ჯერ ჩნდება ე. წ. კვანძოვანი ნერვული სისტემა: ორგანიზმის განსაზღვრულ ადგილებზე ნერვულ ელემენტთა მეტად თუ ნაკლებად კონცენტრირებული ჯგუფები იყრიან თავს, და ამნაირად ცალკეულ ნერვულ კვანძებს ქმნიან. მიუხედავად ასეთი მორფოლოგიური დიფერენციაციისა, კვანძოვანი ნერვული სისტემა ფიზიოლოგიურად არსებითად მაინც ისევ დიფუზიური რჩება: გარეგამღიზიანებელი ან მთელი მამოძრავებელი აპარატის დიფუზიურ რეაქციას იწვევს, ანდა საუკეთესო შემთხვევაში, რომელიმე მთლიანი სისტემისას (მაგალითად, შინა ორგანოების მთელი სისტემისას, პერიფერიული კუნთების მთელი სისტემისას).
შემდეგ საფეხურზე ნერვული სისტემის დიფერენციაციის საქმე განსაკუთრებით თვალსაჩნოდ მიიწევს წინ. ჩნდება ე. წ. ძეწკვოვანი ნერვული სისტემა, ნერვული სისტემის განვითარების ერთერთი მაღალი ფორმა; აქ სხეულის თითოეულს სეგმენტში საკუთარი ნერვული აპარატი ვითარდება, რომელიც მას დანარჩენი სეგმენტებისგან სრულიად დამოუკიდებელი მოქმედების შესაძლებლობას აძლევს . ორგანიზმი ცალკე ერთეულებად (სეგმენტებად) იყოფა, და ის, რაც ერთს მის სეგმენტში ხდება, მეორეს თითქოს სრულიად არ ეხება. მაგრამ ძეწკვოვანი ნერვული სისტემის აგებულების ზუსტი შესწავლის შედეგად ირკვევა, რომ ეს სულ ასე არაა, რომ მას მარტო ცალკეული ნერვული კვანძები როდი აქვს, რომელნიც ცალკე სეგმენტების დამოუკიდებელ ნერვულ აპარატებს წარმოადგენენ და მთელ ორგანიზმს მტკიცე სეგმენტარულ აღნაგობას აძლევენ, მას ისეთი ნერვული ელემენტების სისტემაც აღმოაჩნდა, რომელიც ყველა სეგმენტის ნერვულ კვანძებს ურთიერთს უკავშირებს და ერთ მთლიან ნერვულ სისტემად აერთიანებს. ეს გარემოება გასაგებად ხდის, რომ ორგანიზმი განვითარების ამ საფეხურზეც მთლიან ორგანიზმად რჩება. განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ხდება ამ მხრივ ზოგიერთი შედარებით უფრო მსხვილი კვანძების აღმოცენება, რომელნიც სეგმენტარულ მნიშვნელობას თითქმის სრულიად მოკლებულნი არიან, მაგრამ, სამაგიეროდ, ყველა დანარჩენი კვანძის, მთელი სეგმენტარული ნერვული აპარატის მოქმედებას იმორჩილებენ. ორგანიზმის მთლიანი, ინტეგრიული მოქმედების უზრუნველყოფა განსაკუთრებით ამ არასეგმენტარული კვანძის ფუნქციას შეადგენს.
ამრიგად, ჩვენ ვხედავთ, რომ ნერვული სისტემის განვითარების იმ საფეხურზეც კი, სადაც პირველ რიგში განსაკუთრებით დიფერენციაციისა და განთვისების ტენდენციები დგებიან, ნერვული სისტემა ისეთ ელემენტებსაც ავითარებს, რომელნიც ორგანიზმის, როგორც მთლიანის, მოქმედებას უზრუნველყოფენ.
თავი რომ დავანებოთ ახლა ნერვული სისტემის განვითარების შემდგომი საფეხურების თანდათანობითს დახასიათებას და პირდაპირ ცხოველთა სამკვიდროს უმაღლეს წარმომადგენელთა, კერძოდ. ადამიანის ნერვული სისტემის განხილვაზე გადაეიდეტ, ჩვენ ვნახავთ, რომ აქ განვითარების ორივე საწინააღმდეგო ტენდენცია _ დიფერენციაციისა და გამთლიანების ანუ ინტეგრაციის ტენდენცია _ განსაკუთრებით მკაფიოდ არის წარმოდგენილი.
შევჩერდეთ ჯერ დიფერენციაციის თვალსაზრისზე! ადამიანის ნერვული სისტემის აგებულებაში ნათლად არის დაცული განვითარების ორივე ადრეული მონაპოვარი, რომელთაც თავის გამოხატულება ჰპოვეს ერთის მხრივ, კვანძოვანისა და მეორეს მხრივ, სეგმენტური ნერვული სისტემის აღმოცენებაში.
ადამიანის პერიფერიული ნერვული სისტემა, ესე იგი, აფერენტული და ეფერენტული გზები თითქმის უკლებლივ სეგმენტურ პრინციპზეა აგებული. ზურგის ტვინიდან ნერვების წყვილი გამოდის, რომელთაგანაც თითოეული ჩვენი სხეულის პერიფერიის გარკვეულ ნაწილს უკავშირდება და ამ უკანასკნელის დამოუკიდებელ ნერვულ აპარატს წარმოადგენს. სამაგიეროდ, კვანძოვანი ნერვული სისტემის პრინციპი თავის გამოხატულებასა და შემდგომ განვითარებას ცენტრალური ნერვული სისტემის აღნაგობაში პოულობს.
ცენტრალური ნერვული სისტემა ანუ ტვინი ნერვული ელემენტების კონცენტრირებულ მასას წარმოადგენს და ორგანიზმის სრულიად გარკვეულ ნაწილებშია თავმოყრილი. ხერხემალსა და თავის ქალაში. ამით იგი კვანძოვანი ნერვული სისტემის განვითარების მაღალ დონეს მოგვაგონებს. მისი მთავარი ნაწილები შემდეგია:
1. ზურგის ტვინი, რომელიც ხერხემლის მილშია მოთავსებული და დასაბამს აძლევს პერიფერიული ნერვების დიდ უმრავლესობას.
2. მოგრძო ტვინი (მედულლა ობლონგატა), რომელიც ზურგის ტვინის თავის ქალაში გაგრძელებას წარმოადგენს.
3. ნათხემი, რომელიც თავის ქალაშია მოთავსებული და ზურგის ტვინს თავზე აქვს დახურული.
4. ზემოდ, ცოტა უფრო წინ მოთავსებულია შუატვინი (ცორპორა ქუატრიგემინა, ოთხბორცვი).
5. მხედველობის ბორცვი (შუამდებარე ტვინი, ტჰალამუს ოპტიცუს), რომელიც აღნიშნულ ნაწილებსა და დიდ ტვინს შუა მდებარეობს და ისეა აგებული, რომ მათი შუამავლის როლს უნდა ასრულებდეს.
6. დიდი ტვინი, რომელიც შეიცავს:
ა) თეთრ ნივთიერებას (ნერვულ ბოჭკოებს, რომელნიც ან ტვინის ქვედა ნაწილებიდან, განსაკუთრებით კი მხედველობის ბორცვიდან გამომდინარეობენ, ანდა თვითონ დიდი ტვინის სხვადასხვა არეებს ურთიერთს უკავშირებენ: ე. წ. საასოციაციო ნერვული ბოჭკოები) და
ბ) რუხ ნივთიერებას,ესე იგი, დიდი ტვინის ქერქს, რომელიც 2000 კვადრ. სანტიმ. სივრცეს იკავებს და 9 მილიარდ ნერვულ უჯრედს შეიცავს (დონალდსონის მიხედვით). მისი ზედაპირი დანაოჭებულია და ღარებისა და ხვეულების მთელ რიგს შეიცავს. მათ შორის განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია: ცენტრალური ანუ როლანდის ღარი, რომელიც ნახევარსფეროებს შუაა მოთავსებული, და სილვიის ღარი, რომელიც გვერდზე მდებარეობს და თავის ტვინის ამ ნაწილს განსაკუთრებით ღრმად სერავს. ხვეულებიდან ძალიან მნიშვნელოვანია სამ-სამი ხვეული შუბლისა და საფეთქლის არეებში. ზედა, შუა და ქვედა ხვეული: გარდა ამისა _ კეფის სამი ხვეული (პირველი, მეორე და მესამე ხვეული) და დასასრულ თხემის ზედა და ქვედა ხვეული.
როგორც ვხედავთ, ადამიანის ცენტრალური ნერვული სისტემა მორფოლოგიურად ძალიან დიფერენცირებულია: ძველი მორფოლოგიური დიფუზიის აქ კვალიც აღარ ჩანს.
იბადება საკითხი: როგორია იგი ფიზიოლოგიურად? სტრუქტურა და ფუნქცია, როგორც საზოგადოდ, აქაც განუყრელ კავშირში იმყოფებიან ურთიერთთან, და, უეჭველია, ნერვული სისტემის ნაწილების მორფოლოგიურ დიფერენციაციასთან ერთად მათი ფუნქციონალური (ფიზიოლოგიური) დიფერენციაციაც უნდა განვითარებულიყო. ამისდა მიხედვით, ნერვული სისტემის ყველა ზემოთჩამოთვლილ განსხვავებულ ნაწილებს განსხვავებული ფიზიოლოგიური როლი უნდა ჰქონდეთ ორგანიზმში დაკისრებული.
დავანებოთ თავი პერიფერიულ ნერვებს, რომელნიც აფერენტულსა და ეფერენტულ ნერვულ ბოჭკოებს შეიცავენ და რეცეპტორისა და ეფექტორის როლს ასრულებენ, და შევჩერდეთ ტვინის ცალკე ნაწილების ფუნქციების განხილვაზე! ე. წ. სუბკორტიკალური ანუ ქერქქვეშა ცენტრების ფუნქცია (ესე იგი, ტვინის ყველა იმ ნაწილებისა, რომელნიც დიდი ტვინის ჰემისფეროებს ქვეშ მდებარეობენ) საგრძნობლად უნდა განსხვავდებოდეს თვითონ დიდი ტვინისა და განსაკუთრებით მისი, ქერქის ფუნქციისგან. მაშინ როდესაც პირველი უფრო წმინდა ფიზიოლოგიურ პროცესებს უნდა განაგებდეს, მეორეს განსაკუთრებით ფსიქიკურ პროცესებთან უნდა ჰქონდეს კავშირი.
კერძოდ, ზურგის ტვინის როლი უმთავრესად ისაა, რომ, ჯერ ერთი, იგი რეფლექსურ მოძრაობათ განაგებს, როგორც მათი ცენტრი, და მეორე _ პერიფერიიდან მომდინარე გაღიზიანებას თავის ტვინის ქერქისკენ ატარებს და იქიდან უკანვე პერიფერიისკენ. მოგრძო ტვინი სუნთქვის, გულის ცემის, წოვის, ყლაპვის და სხვა ასეთი ავტომატური ხასიათის მოძრაობების მომაწესრიგებელ ცენტრებს შეიცავს. ნათხემი განსაკუთრებით სხეულის წონასწორობის დაცვასა და მოწესრიგებაში მონაწილეობს, ოღონდ დიდი ტვინის ხელმძღვანელობით. შუა ტვინისა და მხედველობის ბორცვის როლი განსაკუთრებით იმაში მდგომარეობს, რომ ყველა აფერენტულმა ნერვებმა ამ ცენტრებში უნდა განიცადონ გადართვა. სანამ ისინი ტვინის ქერქს მიაღწევდნენ. მაშასადამე, ქერქი შეიძლება ფუნქციონალურაღაც ამ ცენტრების ზედნაშენად იქნეს წარმოდგენილი.
დიდი ტვინი, უწინარეს ყოვლისა, ფსიქიკური პროცესების ცენტრის როლს ასრულებს. ყოველ შემთხვევაში, ადამიანის მიმართ ეს დებულება სრულიად უდაოა. მაგრამ რაც შეეხება უფრო დაბალ საფეხურზე მდგომ ცხოველებს, აქ დიდი ტვინის როლი მით უფრო მცირდება, რაც უფრო განვითარების დაბალ საფეხურთან გვაქვს საქმე: ფსიქიკური პროცესები აქ ქერქქვეშა ცენტრებთანაც არიან დაკავშირებულნი. მაგალითად, თევზს რომ დიდი ტვინი ამოაცალო, იგი ბოლოსდაბოლოს მაინც სრულიად შეინარჩუნებს საკვების ძებნის, მისი შემჩნევის და მის მიმართ მოძრაობის უნარს.
მტრედი ასეთ პირობებში შედარებით უფრო ცუდად გრძნობს თავს; იგი შიმშილით მოკვდება, თუ რომ საკვები ნისკარტთან არ მივუტანეთ. დიდტვინამოკვეთილი ძაღლი (პირველად ასეთი ოპერაცია გოლცს მოუხდენია; ახლა კი იგი ხშირი მოვლენაა) მტრედზე უფრო ცუდად გრძნობს თავს, თუმცა რამდენიმე ხნის შემდეგ თითქოს უმჯობესდება: ზოგს რასმე სწავლობს და თავის ახალ მდგომარეობას განსაზღვრულ ჩარჩოებში ეგუება. გაცილებით უფრო უმწეოა უდიდტვინო ადამიანი. ერთს ასეთს წლის ავადმყოფს სრულიად დაკარგული აღმოაჩნდა მეტყველების უნარი, მხედველობა, კიდურთა მოძრაობის ძალა; სმენა მას ძალზე დაქვეითებული ჰქონდა. შიმშილის ზეგავლენით იგი მხეცივით იწყებდა ღმუილს. რაც შეეხება ავტომატურ მოძრაობებს: გულისცემას, სუნთქვას, მონელების პროცესებს _ ყველაფერი ეს ნორმალური აღმოაჩნდა. ცხადად ჩანს, რომ დიდტვინს მოკლებული ადამიანი გაცილებით უფრო ნაკლებ ჰგავს თავისი გვარის ჩვეულებრივ წარმომადგენლებს, ვიდრე სხვა რომელიმე ცხოველი. თუნდ ძაღლიც, რომელიც განვითარების შედარებით მაღალ დონეს წარმოადგენს.
ამრიგად, ჩვენ ვხედავთ, რომ, ადამიანის შემთხვევაში მაინც, დიდი ტვინი ფუნქციონალურაღაც მკვეთრადაა ტვინის სხვა ნაწილებისგან გამოყოფილი: მაშინ როდესაც იგი ფსიქიკურ პროცესებთანაა არსებითად დაკავშირებული, მის ქვეშ მდებარე ცენტრები თითქოს მხოლოდ წმინდა ფიზიოლოგიურ პროცესებს ემსახურებიან.
მიუხედავად ასეთის ნათლად გამოკვვთილი მორფოლოგიურისა და ფუნქციონალური დიფერენციაციისა, ნერვული სისტემა განსაკუთრებით მაინც ორგანიზმის მთლიანობას ემსახურება: იგი მისი ცალკეული ნაწილებისა და სისტემების მოქმედების გაერთიანებას, შეთანხმებას, კოორდინაციას ედება საფუძვლად; და რომ ნერვული სისტემის ეს როლი არა, მაშინ მთლიან ორგანიზმზე ლაპარაკი სრულიად უადგილო იქნებოდა.
როგორ ახერხებს ნერვული სისტემა, მიუხედავად მისი ეგოდენ შორსმწვდომი დიფერენციაციისა, ორგანიზმზე მაინც გამაერთიანებელი ზეგავლენის მოხდენას? უეჭველია, ამას ერთგვარი მორფოლოგიური საფუძველიც უნდა ჰქონდეს . თანახმად ლეონტოვიჩის უკანასკნელი დროის გამოვლენებისა, ჩვენს ორგანიზმში სპეციალური ნერვული ელემენტები დადასტურდა: ისინი მთელ ორგანიზმში აღმოჩნდნენ გაფანტული. როგორც გამოირკვა, მათი არსებობა სრულიად არ ყოფილა ჩვენს ნერვულ სისტემაზე დამოკიდებული: ისინი არც ნერვულ ცენტრებში ღებულობენ თავის დასაბამს და არც რომელსამე პერიფერიულ კვანძში; გარდა ამისა, ორგანიზმს რომ ყველა ცნობილი ნერვული კვანძები ამოვაცალოთ, ეს თავისებური ნერვული ელემენტები მაინც უცვლელად განაგრძობენ არსებობას.
ლეონტოვიჩის აზრით, ამ ელემენტების სახით ჩვენ ძველი, დიფუზიური ნერვული სისტემის ნაშთთან გვაქვს საქმე, ნაშთთან, რომელიც ორგანიზმის ყველა ელემენტის გაერთიანების მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. საგულისხმოა, რომ ისინი ფუნქციონალურად სრულიად არ არიან ნერვული სისტემისგან დამოუკიდებელნი: თავის მოქმედებაში ისინი მისი გავლენის ქვეშ იმყოფებიან. ეს იმას ნიშნავს, რომ არცერთი ნერვული იმპულსი, რომელიც კი ჩვენი ორგანიზმის ამა თუ იმ ადგილზე აღმოცენდება, არასდროს ვიწრო ადგილობრივს, წმინდა ლოკალურ მოვლენას არ წარმოადგენს: დიფუზიური ნერვული აპარატის საშუალებით იგი მთელ ორგანიზმზე ვრცელდება და მასში, როგორც მთელში, გარკვეულ ეფექტს იწვევს. ამგვარად, ორგანიზმის მთლიანი მოქმედება უზრუნველყოფილია.
მაგრამ როგორ ხდება, რომ ამ დიფუზიურის, მთელ ორგანიზმში გაფანტული ნერვული აგზნების მიუხედავად, მაინც ცალკეული ორგანოებისა და სისტემების შეთანხმებული, კოორდინირებული მოქმედების სურათს ვღებულობთ? თანამედროვე ფიზიოლოგიაში ამ საკითხზე გარკვეული პასუხი არსებობს. საქმე ისაა, რომ ნერვული პროცესი ორგვარია: აგზნება და შეკავება, რომელნიც ურთიერთის საწინააღმდეგო მიმართულებით მოქმედებენ. ნერვული პროცესი რომ მთელ ორგანიზმს მოიცავს, იგი ყველგან აგზნებას როდი იწვევს: ზოგან იგი შეკავების სახითაც ვლინდება. ამისი შედეგი ისაა, რომ ნერვული იმპულსი ორგანიზმის ყველა ნაწილში კი არ იწვევს მოქმედებას, არამედ მხოლოდ იმათში, რომლებზეც შეკავება არ ვრცელდება. _ ამრიგად, ორგანიზმის ნაწილების კოორდინაციას აგზნებისა და შეკავების განაწილება უდევს საფუძვლად, განაწილება, რომელიც თავის გარკვეულ სახეს ორგანიზმის განვითარების შედეგად აღწევს.
ლოკალიზაციის მოძღვრება
განსაკუთრებით მკვეთრად მთლიანისა და ნაწილობრივის ურთიერთობის საკითხი დიდი ტვინის შესწავლისას დგება. მართალია, დიდი ტვინის ქერქი ერთს მთლიანს წარმოადგენს, მაგრამ მისი ზედაპირი იმდენად მრავალფეროვან სურათს იძლევა, ისეა სხვადასხვა ღარებითა და ხვეულებით ცალკე, თავისებურად აგებულ არეებად დაყოფილი, რომ ადამიანს ბუნებრივად შეიძლებოდა გაჩენოდა აზრი, რომ ქერქის განსხვავებული ნაწილები განსხვავებულ დანიშნულებას უნდა ასრულებდნენ, რომ ისინი არა მარტო მორფოლოგიურად, არამედ ფუნქციონალურაღაც უნდა იყვნენ ურთიერთისგან გამოყოფილნი. რამდენადაც დიდი ტვინის ფუნქციად ფსიქიკური პროცესები ითვლება, და ეს უკანასკნელნი მრავალს თვალსაჩინოდ განსხვავებულ სახეს შეიცავენ, შეიძლებოდა ეფიქრა კაცს, რომ თითოეული მათგანი დიდი ტვინის განსხვავებულ ნაწილთან არის დაკავშირებული და მის ფუნქციას წარმოადგენს. მაშინ ყოველი ფსიქიკური პროცესი ტვინის რომელსამე ადგილზე მოთავსდებოდა, და მაშასადამე, შეიძლებოდა დასმულიყო საკითხი თითოეული ფსიქიკური პროცესის ტვინში ლოკალიზაციის შესახებ. ლოკალიზაციის საკითხს საკმაოდ ხანგრძლივი ისტორიული წარსული აქვს, და იგი დღესაც ერთერთ განსაკუთრებით აქტუალურ პრობლემად ითვლება.
ლოკალიზაციის პრობლემის მეცნიერული ისტორია მეცხრამეტე საუკუნესთან ერთად დაიწყო და განსაკუთრებით მის პირველ ათეულ წლებში ყურადღების ცენტრში დადგა. აქ მალე ორმა უკიდურესმა, ურთიერთის საწინააღმდეგო შეხედულებამ იჩინა თავი, რომელთაგანაც ერთი გერმანელ მეცნიერს გალს ეკუთვნოდა, და მეორე ფრანგ მკვლევარს, ცნობილ ფიზიოლოგს ფლურანს.
გალის აზრით, სული 27 ძირითადს, განსხვავებულ ნიჭს შეიცავს და მთელი სულიერი ცხოვრება ამ ნიჭთა მოქმედების ნაყოფს წარმოადგენს: თითოეულს ამ ნიჭს თავისი ორგანო აქვს ტვინის ზედაპირზე; იგი ქერქის რომელიმე ადგილასაა ლოკალიზირებული. და, უეჭველია, სულიერ ნიჭიერებათა ზუსტი ლოკალიზაციის ცოდნას პრაქტიკული მნიშვნელობაც დიდი ექნებოდა: იგი ადამიანის ინდივიდუალურ თავისებურებათა გასაცნობად უებარ დახმარებას გაგვიწევდა. გალის რწმენით, რაც უფრო განვითარებული აქვს ამა თუ იმ სუბიექტს ესა თუ ის ნიჭიერება, მით უფრო განვითარებული უნდა ჰქონდეს მას ტვინის შესატყვისი ნაწილიც და, მაშასადამე, თავის ქალას ის ადგილიც, სადაც ტვინის ეს ნაწილია მოთავსებული. ეს გარემოება, გალის აზრით, შესაძლებლობას ქმნის, თავის ქალას ამობურთული, ამოზნექილი ადგილების განაწილების მიხედვით, ამა თუ იმ სუბიექტის სხვადასხვა ნიჭიერების შესახებ ვიმსჯელოთ. ადამიანის ნიჭიერებათა ლოკალიზაციის საკვლევად, გალის აზრით, ცალკე მეცნიერება, ფრენოლოგიაა აუცილებელი.
გალის ფრენოლოგია, ჯერ ერთი, მცდარ ფსიქოლოგიურ საფუძვლებზე იყო აგებული: ისეთი რთული ფსიქიკური მდგომარეობები, როგორიცაა შვილის სიყვარული, მეტყველების უნარი, თავმოყვარეობა, პატივმოყვარეობა და სხვა ასეთები ელემენტარულ `ნიჭიერებად~ იყვნენ გამოცხადებულნი და თითოეულისთვის ცალკე, დამოუკიდებელი ლოკალიზაცია იგულისხმებოდა. ყველა მისი დანარჩენი შეცთომები ამ ძირითადი შეცთომიდან გამომდინარეობდა. რასაკვირველია, მისი დასკვნები ხშირად სრულიად ეწინააღმდეგებოდა გამოცდილებას, მაგალითად, გალის ფრენოლოგიის მიხედვით, გენიალურ მხატვარს რაფაელს ფერების გრძნობა სუსტად უნდა ჰქონოდა განვითარებული და ცნობილი მწერალი ვალტერ სკოტი დიდი მათემატიკოსი უნდა ყოფილიყო.
გასაგებია, რომ გალის ფრენოლოგიამ მალე საწინააღმდეგო მოძრაობა გამოიწვია. ფიზიოლოგმა ფლურანსმა პირველმა დააყენა ზუსტი მეცნიერული ცდები ცოცხალ ცხოველებზე და ამით მეცნიერებას განუზომელი სამსახური გაუწია. მან პირველმა მოახდინა დიდი ტვინის ამოკვეთა (ექსტირპაცია, დეცერებრაცია) და შემდეგი დაკვირვება მოგვცა: ცხოველს ყოველგვარი ფსიქიკური უნარი დაეკარგა, ინსტიქტებიცა და გრძნობიერებაც; იგი უძრავად ეგდო ერთ ადგილას და მხოლოდ გარე ზემოქმედების საპასუხოდ თუ იძლეოდა ამა თუ იმ მოძრაობას. განსაკუთრებით საგულისხმოდ ის იყო მიჩნეული, რომ დიდი ტვინის რა ადგილიც უნდა ამოეკვეთა, შედეგი ყოველთვის ერთიდაიგივე იყო, ოღონდ მით უფრო ძლიერი და თვალსაჩინო, რაც უფრო დიდი იყო დაზიანებული ან ამოკვეთილი ადგილი. აქედან ფლურანსი დაასკვნიდა: `დიდი ტვინის ყველა ნაწილებს სრულიად თანაბარი მნიშვნელობა აქვთ ფსიქიკური პროცესებისთვის~-ო.
ფლურანსის ეს აზრი ექსპერიმენტულად ჩანდა დასაბუთებული და ამიტომ მან გალის ფრენოლოგიის გავლენა დიდი ხნით დაჩრდილა. მაგრამ შემდეგში გამოირკვა, რომ ფლურანსის დაკვირვება არ იყო საკითხის გადასაჭრელად საკმარისი, რომ მან ასეთი შედეგები მხოლოდ იმიტომ მიიღო, რომ იგი ცხოველს ოპერაციის შემდგომი დროის მხოლოდ მწვავე პერიოდში აკვირდებოდა, როდესაც ცხოველი ჯერ კიდევ ოპერაციის შოკის გავლენის ქვეშ იმყოფებოდა, და არა უფრო გვიან პერიოდებში, როდესაც დაკვირვების ტვინის როლის საკითხის გადასაჭრელად გაცილებით უფრო საიმედო მასალის მოცემა შეეძლო. შემდეგი დროის უფრო ზუსტმა გამოკვლევებმა ლოკალიზაციის აზრი ხელახლა გამოაცოცხლეს და ახალ აღმოჩენათა მთელ რიგს მისცეს დასაბამი. ჯერ ბროკამ აღმოაჩინა (1861 წ.), რომ მარცხენა ჰემისფეროს მესამე შუბლის ხვეულის დაშლა მეტყველების დაზიანებას იწვევს, და აქ ე. წ. ბროკას ცენტრო მოთავსდა. ამას დაერთო ვერნიკეს ცენტრო, საფეთქლის პირველი ხვეულის არეში, რომლის დაზიანების შემთხვევაში ადამიანი მეტყველების მიმართ ყრუვდება: ნათქვამი არ ესმის. დეჟერინმა ალექსიის (დაწერილის წაკითხვისა და გაგების უნარის უქონლობა) შემთხვევები გყრუს ანგულარის-ს დაუკავშირა, დალიპმანმა აპრაქსია (მოქმედების უნარის დაზიანება) გყრუს სუპრამარგინალის-ს. განსაკუთრებით საგულისხმო აღმოჩნდა მუნკის ცდები, რომლის შედეგადაც გამოირკვა, რომ მხედველობის ფუნქცია კეფის არეებთანაა დაკავშირებული და სმენის _ საფეთქლის არეებთან.
მაგრამ არა მარტო ჩვენი გრძნობიერება (სენსორიუმი) აღმოჩნდა დიდი ტვინის ქერქის გარკვეულ ნაწილებთან დაკავშირებული: იქ არა მარტო `სენსორული ცენტრები~ მოთავსდა, არამედ თავისი ადგილი მიეჩინა იქვე ე. წ. `მოტორულ ცენტრებსაც~. მას შემდეგ, რაც ჰიციგმა ტვინის უშუალო ელექტრული აგზნებულობა აღმოაჩინა, დამტკიცდა, რომ ქერქის გარკვეული არეების ელექტრული აგზნების შედეგად სხეულის გარკვეული ნაწილების მოძრაობა ჩნდება. ამ მეთოდის გამოყენების შედეგად ქერქზე მოტორული ცენტრების ადგილიც იქნა მონახული (როლანდის ღარის წინა ჰემისფეროს ორივე ნაწილში). ფერიერმა, წინააღმდეგ მუნკისა, დაამტკიცა, რომ ეს მოტორული ცენტრები მართლა წმინდა მოტორულია, და მათი აგზნება სრულიად არავითარ გრძნობიერებას არ იწვევს.
ასეთი მიღწევების შედეგად თითქმის საბოლოოდ განმტკიცდა აზრი, რომ ლოკალიზაციის მოძღვრება სწორ გზაზე დგას, რომ მას ბრწყინვალე მომავალი ელის, რომ ამ მიმართულებით კვლევა საიმედოა და ნაყოფიერი. უეჭველია, ლოკალიზაციის საკითხის სწორად გადაჭრის საქმეს დიდად შეუწყობდა ხელს დიდი ტვინის აგებულების, მისი არქიტექტონიკის რაც შეიძლება უფრო ზუსტი შესწავლა. ამ მხრივ თვალსაჩინო ნაბიჯი ჯერ კიდევ ფლექსიგმა გადადგა წინ(მე-19 საუკ.).
მან აღმოაჩინა, რომ სხვადასხვა გამტარებელი ნერვების ბოჭკოები სხვადასხვა დროს იფარება მიელინის გარსით, და რომ ისინი მხოლოდ ამ მიელინიზაციის შემდეგ არიან სამოქმედოდ მომწიფებულნი.
ფლექსიგმა დაამტკიცა, რომ მიელინიზაციის მიმდინარეობის თვალსაზრისით, გამტარებელი ნერვების ბოჭკოების სამი განსხვავებული სისტემა უნდა იქნეს ურთიერთისგან გამოყოფილი.
1) პროექციული ბოჭკოები, რომელნიც ნერვული სისტერს სხვა განყოფილებებიდან დიდი ტვინის ქერქისკენ მიმდინარეობენ; 2) მოტორული ბოჭკოების სისტემა, რომელიც, პირიქით, ქერქის მოტორული არიდან ქვემოთ ეშვება, და 3) ქერქის ერთი ხვეულიდან მეორე ხვეულისკენ მიმდინარე ბოჭკოების სისტემა, რომელსაც ფლექსიგმა ასოციაციურ ბოჭკოთა სისტემა უწოდა.
ყველაზე ადრე პროექციული ბოჭკოების მიელინიზაცია ხდება, ხოლო ყვლაზე გვიან _ ასოციაციურის. ამრიგად, ფლექსიგმა ნერვული ბოჭკოების ახალი სისტემა, სენსორულისა და მოტორულისგან განსხვავებული, ასოციაციური ბოჭკოების სისტემა აღმოაჩინა. ბუნებრივად დადგა საკითხი ამ ახალი სისტემის სპეციფიკური ფუნქციის შესახებ და ფლექსიგის პასუხი ამ საკითხვაზე უკვე იმ სახელწოდებიდანაც ჩანს, რომელიც მან ამ მის მიერ აღმოჩენილ ნერვული ბოჭკოების სისტემას მისცა: ასოციაციური ბოჭკოების ფუნქციას იმ ასოციაციური კავშირების დამყარება შეადგენს, რომელიც ფსიქიკურ პროცესებს შორის არსებობს.
მაგრამ სადაა ცენტრი, რომელიც ამ ბოჭკოებს აწესრიგებს? ფლექსიგი თავისი გამოკვლევების შედეგად იმ დასკვნამდე მივიდა, რომ პროექციული ნერვული ბოჭკოები დიდი ჰემისფეროების ქერქის მხოლოდ ვიწროდ განსაზღვრულ არეებს უერთდება, რომ, ამ მოსაზრებით, სენსორულ არეებად მხოლოდ ეს ვიწროდ შემოფარგლული არეები უნდა ჩაითვალონ. ჰემისფეროების დიდი ნაწილი სრულიად თავისუფალია, ფლექსიგის მიხედვით, პროექციული ან სენსორული არეებისგან, ამიტომ საფიქრებელია, იგი ცენტრალური ნერვული სისტემის ასოციაციურ არეს წარმოადგენდეს, ცენტრს, რომელიც საპროექციო არეების ურთიერთკავშირს აწესრიგებს. ლოკალიზაციის მოძღვრებისთვის ფლექსიგის ეს დასკვნები დიდი ტვინის არქიტექტონიკის შესახებ იმ მხრივ შეიქნა მნიშვნელოვანი, რომ ასოციაციური არეები უმაღლესი ინტელექტუალური ფუნქციების ცენტრებად იქნა გამოცხადებული.
დიდი ტვინის არქიტექტონიკის შემდგომი კვლევა-ძიება უფრო შორს შეიჭრა ქერქის აღნაგობის თავისებურებათა შესწავლის საკითხებში. მაინერტისა და ბეცის გამოკვლევებმა ერთხელ კიდევ თვალსაჩინოდ წასწიეს წინ ქერქის შესწავლის საქმე, რომელიც მას შემდეგ უმთავრესად ჰისტოლოგიური მეთოდებით სარგებლობს და ქერქის ნერვული უჯრედებისა და ნერვული ბოჭკოების მხრივ შედგენილობის საკითხს ეხება.
აღმოჩნდა, რომ ამ მხრივ ადამიანის ქერქის სხვადასხვა ნაწილები საგრძნობლად განსხვავდებიან ურთიერთისგან და, თანახმად უახლესი გამოკვლევებისა, ორასამდე სხვადასხვანაირად აგებულ არეს შეიცავენ. ამჟამად ფართო გავრცელებულობით სარგებლობს ბროდმანის მიერ შედგენილი დიდი ტვინის რუკა. იგი შედარებით ადრინდელ მონაცემებს ეყრდნობა და 52 ქერქულ არეს ასახავს, რომელთაც სრულიად გარკვეული ტოპოგრაფიული მდებარეობა აქვთ მიკუთნებული.
რა იქნებოდა საკვირველი, რომ ქერქის ასეთს შორსმწვდომს მორფოლოგიურ დიფერენციაციას ასევე შორსმწვდომი ფუნქციონალური დიფერენციაციის არსებობის აზრი გამოეწვია. და ჩვენ ვხედავთ, რომ მართლაც ქერქის, ცალკეულის, ჰისტოლოგიურად განსხვავებული არეების გაღიზიანების თუ დაზიანების შედეგები. დაკვირვებას სულ უფრო და უფრო მეტ ყურადღებას აქცევენ. დასტურდება, რომ განსხვავებულ მოტორულსა და სენსორულ ეფექტს იძლევა.
ყველა ამ გამოკვლევის შედეგად თანდათან მუშავდებოდა და მტკიცდებოდა აზრი ლოკალიზაციის მოძღვრების ძირითადი დებულების უტყუარობის შესახებ. აზრი, რომლის მიხედვითაც ყოველს ფსიქიკურ ფუნქციას თავისი ცენტრი დიდი ტვინის ქერქის უთუოდ რომელსამე განსაზღვრულ ადგილას უნდა ჰქონდეს; და ამ აზრზე კლასიკური ლოკალიზაციის მთელი მოძღვრება აიგო, რომელიც ძირითადში თანამედროვე ნევროპათოლოგიისა და ფსიქიატრიის მნიშვნელოვან საფუძველს წარმოადგენს.
მიუხედავად კლასიკური ლოკალიზაციის მოძღვრების ეგოდენ ბრწყინვალე წარმატებებისა, ფლურანსის აზრი ტვინის ნაწილების ფუნქციონალური ერთგვარობის შესახებ საბოლოოდ მაინც არ ჩამკვდარა. ჯერ ერთი, ადრევე იყო აღნიშნული, რომ იმ ფაქტიდან, რომ ტვინის ამა თუ იმ ნაწილის გაღიზიანებას ან დეფექტს განსაზღვრული ფსიქიკური ფუნქციის მოშლა სდვეს თან, სრულიად არ გამომდინარეობს, რომ ამ ფსიქიკური ფუნქციის ნორმალური მოქმედებაც, სწორედ ამ ნაწილთან უნდა იყოს, როგორც თავის ცენტრთან, დაკავშირებული. ვუნდტი ამის შესახებ ასე მსჯელობდა: ადამიანს რომ მუხლის სახსრები დაუზიანდეს, იგი, რასაკვირველია, კარგად ვეღარ გაივლის.
მიუხედავად ამისა, არავინ იტყვის, რომ სიარულის მოძრაობებს მუხლის სახსრები წარმოქმნიანო. ლოკალიზაციის კლასიკური მოძღვრების მომხრეები კი ხშირად სწორედ ასე მსჯელობდნენ: რაკი ქერქის ერთი ნაწილის დაზიანებას გარკვეული ფსიქიკური ფუნქციის მოშლა ახლავს თან, ამ უკანასკნელის ცენტრად სწორედ ეს ნაწილი უნდა აღვიაროთო. თუ რამდენად უმართებულო აღმოჩნდა ასეთი დასკვნა, ეს განსაკუთრებით თვალსაჩინოდ მონაკოვის და მერე ლეშლის ექსპერიმენტალური შედეგებიდან ჩანს: 1. მაღალი ინტელექტუალური ფუნქციის დაშლა არა მარტო მაშინ ხდება, როდესაც ქერქში სწორედ იმ ადგილს დააზიანებ, სადაც მისი `ცენტრი~ იგულისხმება, არამედ ქერქის ყველა სხვა ადგილების დაზიანების შემთხვევებშიც, ოღონდ ეს დაზიანება საკმაოდ დიდი უნდა იყოს. 2. რომელიმე ფუნქციის `ცენტრი~ რომ მთლიანად ამოკვეთო, ეს ფუნქცია მოისპობა, მაგრამ რამდენიმე ხნის შემდეგ კვლავ დაიწყებს მოქმედებას, ვინაიდან ამოკვეთილი ნაწილის როლს ქერქის სხვა ნაწილები იღებენ თავის თავზე. აქედან თავის თავად გამომდინარეობს შემდეგი დასკვნა, რომელიც თითქოს ფლურანსის ძველი აზრის სასარგებლოდ უნდა ლაპარაკობდეს: ამა თუ იმ ნორმალური ფუნქციის ანატომიურ სუბსტრატს (მატარებელს) მთელი ქერქი ანდა ყოველ შემთხვევაში ქერქის საკმაოდ ფართო არეები აქვს დაკავებული.
მაშასადამე, მისი ნორმალური მოქმედებისთვის მთელი ამ ორგანოს მონაწილეობაა საჭირო. მაგრამ თუ ეს ასეა, მაშინ საკმარისი უნდა იყოს ამ მექანიზმის თუნდ ერთი რომელიმე ელემენტი დააზიანო, რომ ფუნქცია ნორმალური მოქმედების გზას აცდეს. ამ შემთხვევაში, ე. წ. `ცენტრები~, რომელნიც ლოკალიზაციის კლასიკური მოძღვრების თანახმად ზუსტად არიან სხვადასხვა არეებში მოთავსებული, ამ მექანიზმის მხოლოდ ცალკეულის, თუმცა განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ელემენტების მეტს არაფერს არ უნდა წარმოადგენდნენ.
ამას ზოგიერთი ახალი ფაქტიც დაემატა, რომელიც თითქოს ქერქის მორფოლოგიურად გარკვეული არეების ფუნქციონალური მრავალმხრივობის შესახებ უნდა ლაპარაკობდეს. მაგალითად, ლეშლის ცდების შედეგების მიხედვით, მხედველობითი არის დაზიანებას ქერქში სამგვარი ფუნქციონალური დეფექტი ახლავს თან: 1) ფორმის განსხვავების უნარი იკარგება, 2) წინად შეძენილი ჩვევები ისპობა: ნასწავლი ივიწყება, 3) ახალი რთული ჩვევების შეძენა ძნელდება, და ძნელდება მით უფრო, ქერქის რაც უფრო დიდი არეა დაზიანებული. აქედან ლეშლი დაასკვნის, რომ მხედველობის არე მარტო მხედველობასთან როდი ყოფილა დაკავშირებული, არამედ ისეთ ფუნქციებთანაც, რომელთაც მხედველობასთან არაფერი არა აქვთ საერთო. აქედან იგი, ბოლოსდაბოლოს, იმ აზრზე მიდის, რომ თავის ტვინის ქერქში მორფოლოგიურსა და ფუნქციონალურ მხარეს შორის შესატყვისობა არ არსებობს, რომ ამიტომ ამა თუ იმ ფსიქიკური ფუნქციისთვის ტვინის დაზიანებული ნაწილი რაოდენობას, მის სიდიდეს, უფრო მეტი მნიშვნელობა აქვს, ვიდრე მის რომელობას.
რასაკვირველია, ლეშლის ეს აზრი უკიდურესობად უნდა ჩაითვალოს. იმ მონაცემების შემდეგ, რომელიც დიდი ტვინის ქერქის მორფოლოგიური დიფერენციაციის შესახებ მოეპოვება თანამედროვე მეცნიერებას, ფლურანსის აზრის უცვლელად აღდგენა სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა. `მორფოლოგიური და ფიზიოლოგიური მოვლენები, ფორმა და ფუნქცია ერთმანეთის პირობას წარმოადგენენ~-ო, ამბობს ენგელსი, და უდაოა, ქერქის არქიტექტონიკული დიფერენციაცია ფუნქციონალურ დიფერენციაციასაც გულისხმობს; ამიტომაც იმის მტკიცება, თითქოს ქერქის ყველა არეებს _ რაგინდ განსხვავებულიც უნდა იყვნენ ისინი მორფოლოგიურად _ ერთიდაიგივე ფუნქციონალური ღირებულება ჰქონდეთ.
ჩვენს წინაშე ახალს, სრულიად გადაუჭრელ პრობლემას დააყენებდა, პრობლემას იმის შესახებ, თუ რაღა აზრი აქვს მაშინ ქერქის არქიტექტონიკულ დიფერენციაციას, და რად ხდება, რომ ეს უკანასკნელი მით უფრო შორსაა წასული, რაც უფრო განვითარების მაღალ საფეხურზე დგას ორგანიზმი; რაღაა, რომ ფუნქციონალურად ყველაზე უფრო მეტად განვითარებული ორგანიზმი, ადამიანი, სწორედ ყველაზე უფრო დიფერენცირებული სტრუქტურის მქონე ტვინის პატრონია!
უეჭველია, არავითარ შემთხვევაში არ შეიძლება ქერქის არეების განსხვავებული ფუნქციონალური როლის სრული უარყოფა. ისე როგორც სრულიად დაუსაბუთებელი იქნებოდა იმის მტკიცებაც, თითქოს ამავე დროს დიდი ტვინი, როგორც მთლიანიც არ მოქმედობდეს. თითქოს მისი მოქმედება მარტო ნაწილობრივი არეების ფუნქციებისგან აიგებოდეს. ქერქული ლოკალიზაციის პრობლემის სწორი გადაჭრა, თანახმად თანამედროვე უახლესი მიღწევებისა, ისევე უნდა მოხდეს, როგორც საერთოდ ცენტრალური ნერვული სისტემის ფუნქციონალური დიფერენციაციის საკითხისა: ცალკეული, დიფერენცირებული ნაწილების მოქმედება მთლიანის მოქმედებას გულისხმობს და მის ნიადაგზე აიგება.
ამრიგად, ჩვენ ვრწმუნდებით, რომ ცენტრალური ნერვული სისტემა საზოგადოდ, მიუხედავად იმ შორსმწვდომი დიფერენციაციისა, რომელიც მას განვითარების მაღალ საფეხურზე ახასიათებს, არსებითად მაინც ყოველთვის როგორც მთლიანი აპარატი მოქმედობს. მისი მთავარი დანიშნულება ორგანიზმის ცალკეული სისტემების შეკავშირებასა და მოქმედების მოწესრიგებაში მდგომარეობს; და, ცხადია, იგი ამ ამოცანას ვერ გადასწყვეტდა, თუ რომ თვითონ იქნებოდა ასეთი მოქმედების უნარს მოკლებული.
ჩვენ ვიცით, რომ ორგანიზმის მთლიანობას არა მარტო ნერვული სისტემა ქმნის. ჩვენ ზემოდ ლაპარაკი გვქონდა ჰუმორალური ფაქტორების შესახებაც, რომელნიც ორგანიზმის შინაგანს ქიმიკურ კავშირს ედებიან საფუძვლად და მის შინაგან მთლიანობას ამ გზით აპირობებენ. მაშასადამე, ორგანიზმის მთლიანობა ორს ძირითად საფუძველზე მაინც აიგება: ნერვულზე და ქიმიკურზე. მართალია, ჩვენ ორივე ცალცალკე გვაქვს განხილული, მაგრამ სინამდვილეში მათ შორის განუყრელი კავშირი არსებობს: არსებობს მთელი რიგი ქიმიკური აგენტებისა, მაგალითად, სხვადასხვა ჰორმონები, რომელნიც ნერვული სისტემის მოქმედებაზე გადამწყვეტ გავლენას ახდენენ, და, მეორეს მხრივ, არსებობს ისეთი ფაქტებიც, რომელნიც ნერვული სისტემის ქიმიკურ პროცესებზე ზეგავლენას ყოველ ეჭვსგარეშე სტოვებენ: თუ, კერძოდ, ენდოკრინული სისტემის გავლენა ნერვულ სისტემაზე უდაოა, უეჭველია ისიც, რომ შეუძლებელია, შინასეკრეციის ორგანოების მოქმედების მოწესრიგება (რეგულაცია) ნერვული სისტემის მონაწილეობის გარეშე ხდებოდეს. ნერვული და ჰუმორალური ფაქტორები ურთიერთთან მჭიდრო კავშირში იმყოფებიან, და მათი ერთიმეორისგან გამოცალკევება მხოლოდ აბსტრაქციის გზით თუა შესაძლებელი. მაგრამ ამ განუყრელ მთლიანში აქტიური როლი მაინც ერთერთს ეკუთვნის, სახელდობრ, ნერვულ სისტემას, და ეს როლი მით უფრო დიდია, განვითარების რაც უფრო მაღალ საფეხურს აღწევს ორგანიზმი.
რასაკვირველია, ეს ისე როდი უნდა გავიგოთ, თითქოს ორგანიზმი პირველადად ცალკე ნაწილებისა და სისტემებისგან შედგებოდეს, თითქოს ამათი გაერთიანება ერთს მთლიან ორგანიზმად მხოლოდ შემდეგ და განსაკუთრებით ნერვული სისტემის წყალობით ხდებოდეს. არა! ორგანიზმი ისეთ მთლიანს როდი წარმოადგენს, რომელიც ნაწილების შეერთების სახითაა მიღებული: `მექანიკური შეერთება ძვლების, სისხლის, კუნთების, უჯრედების და სხვა, ანდა ქიმიკური ელემენტების, ჯერ კიდევ არ შეადგენს ცხოველს. ორგანიზმი არც მარტივია და არც შენადგენი, რაგინდ რთულიც უნდა იყოს იგი~(ენგელსი). მაშინ, როდესაც არაორგანული სხეულის ნაწილებს ცალკეც შეუძლიათ არსებობა, იმ მთელის გარეშე, რომელსაც ისინი ეკუთვნიან, ორგანიზმის ნაწილების შესახებ ეს არ ითქმის. სისხლს, კუნთებს, ქსოვილებს მხოლოდ ორგანიზმის მთლიანში შეუძლიათ არსებობა. მის გარეშე ისინი ისპობიან (ენგელსი). ამიტომ სიცოცხლის ნამდვილ ერთეულად, მის ნამდვილ მატარებლად არავითარ შემთხვევაში არ შეიძლება ჩაითვალოს ორგანიზმის რომელიმე ნაწილი ან ელემენტი, მაგალითად,. უჯრედი ან რომელიმე მათი შეერთება. სიცოცხლის ნამდვილ ერთეულად, მის ნამდვილ სუბიექტად მხოლოდ მთლიანი ორგანიზმი უნდა იქნეს ცნობილი.